,

 

.



,

. stimularea spermiogenezei.

Dup? administr?ri repetate de PMSG este posibil? apari?ia de

antigonadotropine.

Gonadotropina corionic? (Human Corionic Gonadotropin HCG sau Prolan)

HCG este secretat? de c?tre vilozit??ile corionului uman. Hormonul se

g?se?te n urina ?i sngele femeii gravide ?i la unele primate, ncepnd de

la a 30-a zi de sarcin? ?i ajunge la valoarea de vrf n jur de 62 zile,

dup? care nivelul hormonal scade.

Gonadotropina corionic? este bogat? n frac?iunea LH, cu toate c? con?ine

?i frac?iunea FSH, motiv pentru care se folose?te n toate cazurile cnd se

pune problema de a ob?ine un efect asem?n?tor hormonului LH adenohipofizar.

Astfel, se poate afirma c? la femel?, honadotropina corionic? administrat?

stimuleaz? ovula?ia ?i formarea corpului galben progestativ.

La masculi, hormonul ac?ioneaz? asupra glandelor intersti?iale Leydig,

determinnd elaborarea androgenilor.

Produsele comerciale care con?in HCG sunt: Gonacorul, Ghorulonul,

Prolanul E, Praedyn, Chorioman, Hymfalon.

Indica?iile terapeutice ale HCG-ului sunt:

. controlul ovula?iei;

. n repetarea c?ldurilor silen?ioase;

. n ovula?ia ntrziat?;

. n chi?tii ovarieni, tratament la care se poate asocia ?i progesteron;

. n stimularea poliovula?iei ?i a gesta?iilor gemelare;

. pentru profilaxia mortalit??ii zigotale de origine hormonal?

(administrarea HCG n a 4-a zi dup? ns?mn?are n vederea stimul?rii

activit??ii corpului galben).

Prolactina

Prolactina (hormonul luteotrop LTH, hormonul lactogen) este un

proteohormon produs de celulele acidofile ale adenohipofizei. Fiind

considerat? mai mult? vreme a treia gonadotropin?, prolactina s-a dovedit a

avea un efect mamotrop, de ntre?inere ?i stimulare a corpului galben, n

asociere cu LH, ?i un efect de inductor al comportamentului matern la

mamifere.

La masculi ac?iunea conjugat? a FSH-ului ?i a prolactinei stimuleaz?

spermiogeneza ?i activitatea celulelor glandulare ale prostatei.

Prolactina se produce mpreun? cu somatotropina (STH) ?i ntr-o oarecare

m?sur? i dubleaz? ac?iunea.

Prolactina este preluat? de glanda mamar?, intersti?iul ovarului ?i de

corpul galben. Principalele efecte ale prolactinei sunt asupra

metabolismului lacta?iei ?i a func?iei corpului galben.

Efectul prolactinei n secre?ia laptelui nu este asem?n?toare la toate

speciile. La unele specii prolactina ia parte doar la inducerea secre?iei

lactate (rol lactogen), pe cnd la alte specii are ?i un rol de men?inere a

lacta?iei (lactopoetic). Cele dou? efecte sunt realizate n asocia?ie cu

ceilal?i hormoni ai complexului lactotrop.

La vac? este foarte important efectul mamotrop al prolactinei.

Administrat? imediat, nainte ?i dup? f?tare, se poate ob?ine o cre?tere a

glandei mamare. Oprirea prolactinei nainte de f?tare, ntrzie pornirea

secre?iei lactate ?i scade con?inutul n lactoz? din lapte. Lipsa

prolactinei dup? declan?area lacta?iei nu are efecte negative nici asupra

sc?derii cantitative a laptelui ?i nu influen?eaz? compozi?ia lui, deci

efectul lactopoetic nu este important.

Hormonii ovarieni

Ovarul produce estrogeni, gestageni ?i cantit??i mici de androgeni, iar

n timpul gesta?iei ?i relaxin?.

Hormonii estrogeni

Termenul de estrogeni provine de la cuvntul latin oestrus ?i se refer?

la o categorie de substan?e organice larg r?spndite n lumea animal? ?i

vegetal? care, de?i diferite din punct de vedere chimic, exercit? efecte

fiziologice asem?n?toare, producnd modific?ri caracteristice stadiului de

excita?ie al ciclului sexual la nivelul aparatului genital ?i n modul de

comportare al femelei.

Estrogenii naturali dup? regnul n care se g?sesc se clasific? n:

estrogeni animali, estrogeni vegetali sau fitoestrogeni ?i estrogeni

minerali.

Estrogenii animali sunt produ?i de ovar prin celulele granuloase ?i teac?

intern? a foliculului galben, corticosuprarenala, placenta, n a doua parte

a gesta?iei ?i testiculul prin epiteliul seminifer.

Din punct de vedere chimic estrogenii sunt 18-C steroide cu un ciclu

aromatic. Substan?a care st? la baza lor este colesterina. Cei mai

importan?i estrogeni naturali sunt 17-beta estradiol, estrona ?i estriolul.

Adev?ratul hormon estrogenic este considerat estradiolul, iar estriolul ?i

estrona sunt produ?i ce rezult? din catabolizarea estradiolului. Estrogenii

circul? n snge n cantit??i mici n stare liber? sau ntr-o combina?ie

complex?, sub form? de estroproteine ?i betaproteine. Inactivarea lor se

produce n ficat prin convertire ?i cuplare, fiind legate de acidul

glucuronic ?i sulfuric ?i apoi eliminate prin urin?.

Estrogenii prezint? dou? mari categorii de ac?iuni biologice:

> asupra aparatului genital;

> asupra ntregului organism.

Ac?iunile asupra aparatului genital feminin sunt:

o produc hiperemia, hipersecre?ia ?i hiperplazia tractului genital n

stadiul de excita?ie al ciclului sexual;

o sensibilizeaz? miometrul pentru ac?iunea ocitocinei;

o determin? la unele specii dezvoltarea glandei mamare.

Ac?iunile asupra organismului n ansamblu sunt:

o determin? apari?ia caracterelor sexuale secundare;

o determin?, n mod ciclic, modific?rile de comportament sexual

caracteristic reac?iei generale ?i c?ldurilor;

o ac?ioneaz? asupra hipofizei, determinnd, n func?ie de

concentra?ia sanguin?, mecanismul secre?iei ciclice de FSH ?i LH.

Sub ac?iunea hormonilor estrogeni sunt influen?ate diferite aspecte ale

metabolismului. Sinergic cu tiroxina, estrogenii regleaz? metabolismul

bazal, care este cel mai activ n timpul stadiului de excita?ie al ciclului

sexual ?i mai cu seam? n timpul ovula?iei.

Terapia cu estrogeni este mult limitat? ast?zi n combaterea

sterilit??ii, deoarece a fost nlocuit? cu o medica?ie mai sigur? ?i mai

pu?in nociv?. Hormonii estrogeni se utilizeaz? pentru combaterea unor forme

de anafrodezie func?ional?, pentru deschiderea cervixului ?i sensibilizarea

uterului pentru ocitocin?, n vederea m?ririi contractilit??ii miometrului

n cazul unor afec?iuni.

Preparatele comerciale care con?in estrogeni naturali sunt: Ginosedol B,

Estradiol, Estrolent etc. Produsele farmaceutice care con?in estrogeni

sintetici sunt: Dietilstilbestrol, Sintofolin, Sinestrol etc.

Efectele secundare ap?rute dup? tratamentul cu estrogeni sunt: chi?tii

ovarieni foliculari, reducerea produc?iei de lapte, inversiunea vaginului.

n cazul unor tratamente prelungite cu estrogeni se produce demineralizarea

oaselor. Estrogenii au, de asemenea, ac?iune cancerigen?.

Estrogenii vegetali (fitoestrogenii) se g?sesc n diferite specii de

trifoi, con?inutul lor fiind diferit n func?ie de specie ?i de perioada de

vegeta?ie. n cantit??i mai mici estrogenii se g?sesc n lucern?, varz?,

porumb, cartofi etc.

Prin consumarea acestor plante, fitoestrogenii ajung n organismul

animal, unde n func?ie de cantitatea lor ?i de frecven?a consumului, pot

avea efecte favorabile sau din potriv? pot duce la tulbur?ri ale

reproducerii.

Animalele p?scute timp ndelungat pe trifoi prezint? diferite tulbur?ri

func?ionale ale aparatului genital (chi?ti ovarieni, hiperplazie glandulo-

chistic? ?i chiar avorturi) ?i tulbur?ri ale lacta?iei.

Hormonii gestageni (progestageni sau progestinele)

Hormonii progestageni se pot clasifica n hormoni naturali (pregnenolon,

progesteron, 20-?-hidroxiprogesteron) ?i hormoni sintetici (Fluorogesto,

Medroxiprogesteron, Melengestrolacetat etc.).

Cel mai reprezentativ gestagen natural este progesteronul. Secre?ia

progesteronului o realizeaz?, n principal, corpul galben; cantit??i mai

mici de progestine sunt secretate de celulele granuloasei foliculare,

testicul, corticosuprarenal? ?i placent? n ultimele dou? treimi ale

gesta?iei.

Biosinteza progesteronului decurge din colesterol. Dup? fenomenul de

ovula?ie are loc formarea ?esutului luteinic ?i organizarea corpului

galben, care mpreun? cu LTH r?spund de secre?ia de progesteron.

Efectele fiziologice ale hormonilor gestageni constau n ac?iunea lor

specific? asupra SNC, tractului genital femel ?i a glandei mamare. Prin

efectul s?u asupra sistemului nervos central, progesteronul inhib?

manifest?rile psihice caracteristice c?ldurilor, provocate de c?tre

estrogeni; n acest fel, se trece la stadiul luteinic de inhibi?ie, n care

activitatea centrilor subcorticali este diminuat?. Progesteronul preg?te?te

mucoasa uterin? pentru recep?ia ?i nida?ia produsului concep?ional prin

trecerea activit??ii uterine din faza proliferativ? n cea secretorie.

Progesteronul intensific? secre?ia oviductului ?i uterului, scade

cantitatea mucusului cervico-vaginal c?ruia i cre?te vscozitatea ?i

astfel i dispare proprietatea de a fi penetrat de spermi. Endometrul

produce secre?ia de embriotrof. Progesteronul inhib? contrac?iile uterului

?i face s? scad? influen?a ocitocinei asupra miometrului; de asemenea, el

inhib? secre?ia de FSH antihipofizar, fapt care inhib? maturarea unor noi

foliculi ovarieni, iar prin urmare ?i manifestarea c?ldurilor. Prin

sistarea contrac?iilor uterine se asigur? dezvoltarea normal? a produsului

concep?ional.

Progesteronul are rolul principal n desf??urarea normal? a gesta?iei,

asigurnd schimburile nutri?ionale ?i gazoase ntre mam? ?i f?t. Enucleerea

corpului galben gestativ are ca urmare ntreruperea gesta?iei.

Progesteronul secretat de corpul galben persistent constituie o frn? n

desf??urarea normal? a mecanismului ciclului sexual.

n sinergism cu estrogenii ?i cu LTH-ul (prolactina), progesteronul

influen?eaz? dezvoltarea glandei mamare, a sistemului canaliculo-alveolar,

precum ?i lactogeneza; concentra?iile mari de gestageni produc un efect

secretor ?i apari?ia de colostru.

O progesteronemie ridicat? inhib? axa hipotalamo-hipofizo-ovarian?, dup?

care urmeaz? o ameliorare a ritmului n secre?ia ciclic? a FSH-LH-ului ?i

ameliorarea consecutiv? a ovula?iei. Pe acest principiu se bazeaz?

inducerea ?i sincronizarea c?ldurilor ?i ovula?iei, ?i tratamentul unor

disfunc?ii ovariene (chi?ti ovarieni, corpi galbeni cu insuficien??

secretorie etc.). Terapia cu progesteron se face, de asemenea, n

prevenirea mortalit??ii embrionare, avort habitual, iminen?? de avort.

Produsele farmaceutice care con?in progesteron sunt Progesteronul,

Prolutanul, Gestafortinul.

Gestagenii sintetici sunt compu?i de sintez? deriva?i din progesteron;

efectele gestagenilor sunt de zeci de ori mai puternice dect ale

progesteronului natural; se administreaz? n doze mult mai mici ?i se pot

aplica pe cale oral?, parenteral?, sub form? de implante ?i intravaginal.

Gestagenii sintetici sunt folosi?i mai ales pentru inducerea ?i

sincronizarea c?ldurilor ?i ovula?iei la femele, dar ?i n tratamentul unor

tulbur?ri de reproduc?ie.

Au fost preparate mai multe produse farmaceutice sintetice cu ac?iune

progestagen?, cum sunt: Clormadinonacetat (CAP), Medroxiprogesteronacetat

(MAP), Melegestrolul, Eluorogestonacetat (FGA), Acetoxiprogesteron,

Altrenogest, Methallibur etc.

Relaxina

Relaxina este un hormon de natur? proteic? elaborat de ovar (foliculi,

?esut luteal), de placent? ?i de uter. Efectul relaxinei depinde de

prezen?a steroizilor sexuali, care preced? eliberarea acesteia. Relaxina

intensific? hidratarea ?esuturilor moi ale bazinului, avnd loc o rela?are

a ligamentelor bazinului ?i o infiltrare a articula?iilor nainte de f?tare

?i timpul parturi?iei. De asemenea, relaxina provoac?, n sinergism cu

estrogenii, dilatarea cervixului.

Prostaglandinele

Prostaglandinele sunt substan?e biologic active, derivate ale acidului

prostanoic cu catene lungi nesaturate; ele fac parte din grupul

secre?iilor care ac?ioneaz?, n cantit??i foarte mici, la locul de

producere, unde exist? de altfel ?i substan?e antagonice care le limiteaz?

ac?iunea. Prostaglandinele sunt considerate drept hormoni tisulari, cu rol

de mesageri chimici, dar care n st?rile normale nu p?r?sesc locul de

producere.

Pentru prima dat? (1930), prostaglandinele au fost puse n eviden?? n

lichidul seminal. Denumirea de prostaglandine (PG) a fost dat? de Von

Euler, indicnd totodat? ?i natura lor chimic? general?. n 1957 se

reu?e?te cristalizarea ?i purificarea lor. Ulterior se realizeaz? sinteza

chimic? complet?, iar apoi sinteza analogului biologic (1966).

Pe baza structurii chimice prostaglandinele se mpart n 4 grupe: PGA,

PGB, PGE ?i PGF.

Distribu?ia prostaglandinelor n ?esuturi variaz? de la o specie la alta.

Astfel, ele au fost g?site n veziculele seminale, creier, m?duva spin?rii,

tiroid?, medulosuprarenal?, rinichi, pulmoni, cordon ombilical ?i lichidul

amniotic. Prostata este ns? foarte s?rac? n prostaglandine.

La nivelul aparatului genital prostaglandinele se g?sesc n cantit??i

nsemnate ?i ntr-o concentra?ie mai mare dect n alte ?esuturi. Ele

ac?ioneaz? n strns? interrela?ie cu hormonii sexuali. De asemenea,

bog??ia aparatului genital n fibre musculare netede permite s? se

presupun? c? prostaglandinele intervin ?i n stimularea musculaturii

netede, n a?a fel nct mobilitatea ?i contractibilitatea organelor

genitale este dependent? de sistemul prostaglandinic. Prostaglandinele cu o

importan?? clinic? apar?in grup?rilor E2 alfa. n organism PG E2 alfa se

formeaz? la nivelul reticulului endoplasmatic din celulele endometriale, a

veziculelor seminale ?i pulmonare, etc. Prostaglandinele au fost puse n

eviden?? la vac? ?i oaie ?i la nivelul ovarelor, unde intervin n procesele

de metabolism steroidic ?i influen?eaz? n mod direct steroidogeneza. Dar

n timp ce unele prostaglandine stimuleaz? steroidogeneza, altele au o

ac?iune inhibitoare asupra acesteia.

Introducerea pe scar? larg? a prostaglandinelor n practica medicinii

veterinare se bazeaz? n primul rnd pe eficacitatea luteolitic? a PG E2

alfa ?i a analogilor ei. PG E2 alfa este un luteolitic pentru majoritatea

speciilor (iap?, vac?, oaie, scroaf?, iepure) cu excep?ia primatelor.

Prostaglandina ajunge din vena uterin? n artera ovarian?, ct prive?te

mecanismul luteolizei se pare c? prostaglandina anihileaz? efectul trofic

al LH-ului asupra ?esutului luteinic. n consecin??, corpul galben se

g?se?te pe de o parte, sub influen?a efectului trofic al LH-ului ?i

prolactinei (LTH), iar pe de alt? parte a factorului litic

(prostaglandina). Spre sfr?itul ciclului sexual (ex. la oaie din ziua a 13-

14-a) la nivelul ?esutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea

enzimatic?, se mic?oreaz? volumul celulelor, apare picnoza nucleilor.

Prostaglandina E2 alfa are nu numai un efect luteolitic ci ?i un puternic

efect acitocic. Prostaglandina E2 alfa intervine ?i n dehiscen?a

folicular?.

Con?inutul ridicat n prostaglandine al spermei pune problema existen?ei

unui raport dintre concentra?ia spermei n prostaglandine ?i fertilitatea

masculului. De asemenea corela?ii ntre prezen?a spermiilor anormali ?i

concentra?ia sc?zut? a spermei n prostaglandine.

Prezen?a prostaglandinelor n sperm? este corelat? cu interven?ia lor n

procesul de migrare a ovulelor n tractul genital. Prostaglandinele E1 alfa

?i E2 alfa contract? toate segmentele oviductului, n timp ce

prostaglandina E3 le relaxeaz?.

Efectul luteolitic ?i acitocic constituie baza farmacodinamic? a

utiliz?rii prostaglandinei E2 alfa n reproduc?ia normal? ?i patologic?.

Indica?iile terapeutice cu prostaglandine E2 alfa ?i analogii acesteia

(Dinaprost, Cloprostenol, Eluoprostenol, Tiaprost, Prostalen, Lutalyse,

Estrumat, Enzaprost, Oestrophan etc.) n reproduc?ie presupun existen?a

unui corp galben (CL) bine organizat, func?ional. Astfel, la vac?,

utilizarea prostaglandinelor se face n condi?iile existen?ei unui CL

ciclic la cel pu?in 5 zile ?i maximul 16 zile; a unui CL de gesta?ie pn?

la luna a 5-a sau a unui CL persistent.

La femele, prostaglandinoterapia se face n urm?toarele cazuri:

. pentru inducerea ?i sincronizarea c?ldurilor;

. n c?ldurile lini?tite (silan?ioase) indiferent de stadiul ciclului

sexual. n cazul n care la data aplic?rii prostaglandina E2 alfa

exist? un CL func?ional, la 24 ore dup? tratament se constat? o

sc?dere a nivelului progesteronului, iar dup? 1-2 zile apar c?ldurile.

Dac? dup? 10-11 zile nu apare stadiul de excita?ie sexual?, se

administreaz? o alt? doz? de prostaglandine, iar femela va fi

ns?mn?at? dup? 72-96 ore de la tratament, indiferent dac? manifest?

sau nu c?lduri;

. n cazul corpului galben persistent;

. pentru tratamentul chi?tilor ovarieni luteolitici ?i al chi?tilor

corpului galben;

. pentru tratamentul endometritelor cu CL ?i a piometrului cu corpi

galbeni persisten?i;

. pentru provocarea avortului, care reu?e?te n prima jum?tate de

gesta?ie. Avortul se produce n 3-6 zile dup? administrarea

prostaglandinei, n cazul f?tului mumifiat sau macerat fiind necesar

s? asociem un tratament cu estrogeni;

. inducerea parturi?iei.

Ovogeneza

Procesul complex de formare ?i maturare a ovulelor n ovare poart?

denumirea de ovogenez?. Pentru a deveni apt? pentru fecunda?ie, celula

sexual? femel? parcurge din stadiul de ovogonie pn? la stadiul de gamet

matur trei perioade succesive: de multiplicare, de cre?tere ?i de maturare.

Dup? realizarea diferen?ierii sexuale a produ?ilor de concep?ie care se

produce la 45 zile la taurine, 35 zile la ovine ?i 30 zile n cazul

fetu?ilor porcini ?i de la carnivore, are loc invaginarea epiteliului

germinativ n parenchimul ovarian. Celulele germinative sunt de dou?

tipuri: celulele mai mari care se multiplic? activ ?i dau na?tere

ovogoniilor, ?i celule mai mici, din care se vor forma celulele foliculare.

Perioada de multiplicare mitotic? a ovogoniilor are loc ntre 45-110 zile

de gesta?ie la taurine, 35-90 zile la ovine, 30 zile de gesta?ie 7 zile

postnatal la suine ?i 32 zile de gesta?ie 37 zile dup? na?tere la pisic?.

Dup? aceast? perioad? ovogoniile se nconjoar? cu un strat de celule

foliculare formnd foliculii primordiali. La suprafa?? acest grup de celule

este acoperit cu o capsul? conjunctiv? fin?. Ovogonia prezint? forma?iunile

tropice ale oric?rei celule: citoplasm?, aparat Golgi, mitocondrii, nucleu

?i unul sau mai mul?i nucleoli. n perioada natal? ?i perinatal? (la unele

specii) se formeaz? ntreag? rezerv? de celule sexuale pentru toat? via?a.

La na?tere num?rul ovogoniilor, (adic? al foliculilor primordiali) n cele

dou? ovare variaz? ntre 60000-200000 ?i chiar mai mult, n func?ie de

specie. Ovogoniile pot r?mne n acest ultim stadiu mai mul?i ani, dac?

foliculii care le cuprind nu se dezvolt?. Marea majoritate a ovogoniilor ?i

ovocitelor, ns?, degenereaz? ?i dispar perinatal. Atrezia folicular? este

un proces fiziologic care diminueaz? marcat num?rul foliculilor ovarieni

pn? la pubertate ?i ntr-un ritm mai moderat dup? aceasta.

Perioada de cre?tere ncepe odat? cu instalarea maturit??ii sexuale ?i

continu? pe tot parcursul perioadei genitale din via?a femelei. Ovocitul se

m?re?te progresiv n volum pe contul citoplasmei ?i se mai nconjoar? cu un

strat de celule foliculare, care formeaz? coroana radiat?. Concomitent,

partea periferic? a citoplasmei se nt?re?te, alc?tuind membrana vitelin?.

Celulele foliculare ale coroanei radiate secret? o mas? gelatinoas?,

nconjurnd membrana vitelin? cu una pelucid? (transparent?). ntre aceste

membrane se formeaz? spa?iul perivitelin. Prin urmare, ovocitul n perioada

de cre?tere este delimitat la exterior de membrana vitelin?, n jurul

c?reia se g?se?te o alt? membran? zona pelucid?. n afara zonei pelucide,

ovocitul este nconjurat de celulele foliculare dispuse radiar, care la un

loc formeaz? coroana radiat?. A?a forma?iuni sunt situate n ovar mai

profund dect foliculii primordiali ?i se numesc foliculi secundari.

n procesul de cre?tere au loc schimb?ri complicate n nucleul

ovocitului, legate de preg?tirea c?tre prima reduc?ie n perioada de

maturare. Are loc multiplicarea intensiv? a celulelor foliculare, num?rul

c?rora cre?te considerabil, formnd stratul granulos, unic. Stratul

granulos este acoperit cu o capsul? din ?esut conjunctiv, numit? teac?

folicular?. Teaca folicular? este constituit? din dou? straturi: extern

fibros ?i intern vascular. Celula sexual? femel?, la acest stadiu de

dezvoltare, cap?t? denumirea de ovocit de ordinul I.

Sub ac?iunea hormonului de stimulare folicular? (FSH) celulele foliculare

ale stratului granulos secret? lichidul folicular, care con?ine estrogeni

(foliculin?) hormoni sexuali feminini. Foliculul treptat se m?re?te n

volum. Pe m?sura acumul?rii, lichidul folicular mpinge ovocita ?i

straturile de celule foliculare spre periferia foliculului. Aglomerarea

acestor celule ce nconjoar? ovocitul de ordinul I formeaz? discul proliger

(cumulus proliger). Se formeaz? foliculul ter?iar, caviar (foliculul de

Graaf). (Fig.)

n foliculul ter?iar, ovocitul de ordinul I intr? n stadiul de maturare.

Pentru a deveni apt pentru fecundare, ovocitul sufer? modific?ri

calitative, cu restructurarea nucleului ?i protoplasmei, nso?ite de odu?

transform?ri succesive de matura?ie.

Prima diviziune de matura?ie const? n diviziunea heterotropic? ?i

reduc?ional? a ovocitului de ordinul I, din care rezult? ovocitul de

ordinul doi ?i primul globul polar. Fiind o diviziune meiotic?, num?rul de

cromozomi al celulelor fiice este redus la jum?tate (haploid). Globulul

polar este mpins n spa?iul perivitelin. Aceast? diviziune are loc cu

pu?in naintea ovula?iei sau imediat dup? aceasta.

Ovula?ia reprezint? procesul fiziologic de eliminare a ovulului prin

dehiscen?a folicular?, urmat? de captivarea gametului de c?tre pavilionul

trompei.

Mecanismul neuro-endocrin al ovula?iei explic? fenomenul de dehiscen??

folicular? prin influen?a hormonului antehipofizar LH n dipolimerizarea

enzimatic? a acidului hialuronic ?i condroitinsulfuric, existen?i n

?esutul periovular, n lichidul folicular ?i n tecile folicului. Prin

aceast? depolimerizare substan?ele respective devin intens hidrofile, ceea

ce face s? creasc? presiunea hidrostatic? intrafolicular?. Ruperea tecilor

foliculare la nivelul stigmei se datoreaz? unei enzime proteolitice din

lichidul folicular colagenazei, care ac?ioneaz? la acest nivel. Pere?ii

foliculari au o rezisten?? sc?zut? ?i datorit? congestiei ?i stazei

venoase..

n stadiul urm?tor ovocitul de ordinul doi sufer? o a doua diviziune de

matura?ie care are loc n treimea superioar? a ovocitului, n momentul

p?trunderii spermiului n citoplasma gametului feminin.

n rezultatul acestei diviziuni din ovocitul de ordinul doi rezult?

ovulul matur ?i al doilea globul polar.

Ovulul matur se prezint? ca o celul? voluminoas?, cu nucleu mare ?i cu

citoplasma bogat? n substan?e nutritive de rezerv?. Diametrul ovulului

variaz? la mamifere ntre 150-200?m n func?ie de specie.

Ciclul sexual

ncepnd cu apari?ia pubert??ii ?i pn? la climacterium activitatea

reproductiv? a femelelor prezint? o ritmicitate caracteristic? fiec?rei

specii.

Procesul reflector, coordonat neuroendocrin, caracterizat printr-o serie

de modific?ri morfologice ?i fiziologice ale aparatului genital ?i de

comportament sexual al femelelor care se succed de la un stadiu de

excita?ie sexual? pn? la altul reprezint? ciclul sexual. Un ciclu sexual

cuprinde perioada dintre prima zi a unei faze de c?lduri ?i prima zi a

fazei urm?toare.

Durata ciclului sexual depinde de specie, ras?, clim?, alimenta?ie,

ntre?inere, exploatare, individ.

Caracterul de ritmicitate al ciclului sexual este indus genetic. La unele

specii, ciclurile sexuale se succed frecvent ?i pe tot parcursul anului, pe

cnd alte specii manifest? ntr-un an doar unul sau dou? cicluri sexuale.

Astfel, dup? caracteristicile frecven?ei manifest?rii ciclurilor sexuale

femelele animalelor se mpart n:

* policiclice;

* diciclice;

* monociclice.

La femelele policiclice ciclurile sexuale se succed n tot timpul anului.

Din aceast? grup? fac parte: taurinele, suinele ?i unele rase de cai ?i oi.

La femelele diciclice se ntlnesc, de obicei, dou? cicluri sexuale n

timpul unui an (la c??ea, pisic?).

Monociclicitatea este caracteristic? pentru femelele s?lbatice ?i

c??elele din unele rase care prezint? un singur ciclu sexual pe an.

ntre animalele mono- ?i policiclice exist? femele care manifest?

policiclicitate sezonier?, caracterizat? prin succesiunea mai multor

cicluri sexuale n sezoanele de mont?: prim?vara sau (?i) toamna (oaia,

iapa).

Sezonul de reproduc?ie este perioada cnd intensitatea de manifestare a

func?iei sexuale este mai accentuat?.

Func?ia de reproduc?ie la oaie se manifest? n special n sezonul de

toamn?, ntre lunile septembrie ?i decembrie, cu excep?ia raselor merinos

de Australia, Romanov ?i cele de carne engleze?ti, la care ciclul sexual se

poate manifesta tot timpul anului.

La iepe ciclurile sexuale sunt mai intense n sezonul de prim?var? ?i

toamn?, ns? sezonul optim pentru apari?ia unor c?lduri regulate ?i intense

este cel de prim?var?, ncepnd cu lunile martie, aprilie, mai.

Reproduc?ia sezonier? este controlat? de epifiz?, gland? endocrin? ce

secret? melatonin?, responsabil? de apari?ia pubert??ii ?i de modelarea

produc?iei de FSH, LH ?i LTH. Fotoperiodicismul are un efect inductiv

asupra sintezei de melatonin? n special la oaie, stimulnd func?ia de

reproduc?ie; la iap? melatonina are efect inhibitor asupra activit??ii

sexuale, manifestndu-se odat? cu cre?terea num?rului de ore de ntuneric.

Astfel, cabalinele se reproduc mai eficient prim?vara, cre?terea duratei ?i

intensit??ii luminii reprezentnd pentru ele factorul declan?ator, n

compara?ie cu oile, la care, din contra, stimulativ? este sc?derea duratei

zilei ?i a temperaturii.

Stadiile ciclului sexual

n evolu?ia unui ciclu sexual se recunosc trei stadii:

> de excita?ie;

> de inhibi?ie;

> de echilibru.

Stadiul de excita?ie al ciclului sexual se desf??oar? sub influen?a

hormonilor steroizi, cu preponderen?a hormonilor estrogeni elabora?i de

foliculul ovarian n faza de maturare, iar stadiul de inhibi?ie este

dominat de secre?ia progesteronului secretat de corpul galben.

Astfel, ilustrat n totalitatea modific?rilor morfofunc?ionale ce se

produc n gonada femel?, n ciclul sexual se disting dou? perioade:

. perioada sau stadiul foliculinic (estrogenic);

. perioada sau stadiul luteinic (progesteronic).

Acestea sunt condi?ionate de existen?a foliculilor ovarieni sau a

corpilor galbeni.

Stadiului de excita?ie al ciclului sexual i corespunde perioada

foliculinic?, iar stadiului de inhibi?ie perioada luteinic?.

Cele dou? stadii principale (foliculinic ?i luteinic) sunt separate de

ovula?ie. ntre stadiul luteinic (de inhibi?ie) ?i cel foliculinic (de

excita?ie) urm?tor se interpune un stadiu de echilibru.

Stadiul de excita?ie al ciclului sexual (foliculinic)

n cadrul stadiului de excita?ie al ciclului sexual se disting patru

fenomene sexuale:

. estrul;

. reac?ia general?;

. c?ldurile;

. maturarea foliculilor ovarieni ?i ovula?ia.

n stadiul de excita?ie sexual? se reiau func?ii importante ale

organismului, responsabile pentru preg?tirea ?i asigurarea procesului de

reproduc?ie. Stadiul de excita?ie sexual? debiteaz? cu liza corpului galben

?i sc?derea brusc? a progesteronemiei, fapt care permite sinteza ?i

eliberarea unor cantit??i mari de hormoni gonadotropi (FSH, LH) ?i n

consecin?? ini?ierea matur?rii finale a unuia sau a mai multor foliculi

ovarieni.

Maturarea folicular? se soldeaz? cu sinteza de estrogeni care ac?ioneaz?

specific asupra tuturor segmentelor tractusului genital ?i sistemului

nervos central, determinnd modific?rile morfo-func?ionale la nivelul

aparatului genital ?i cele de comportament al femelelor n timpul stadiului

de excita?ie al ciclului sexual. Aparatul genital func?ioneaz? att de

activ, nct se produc o serie de procese proliferative: cervixul se

ntredeschide, iar comportamental, femelele prezint? un interes crescut

fa?? de masculi. Toate reflexele condi?ionate ?i necondi?ionate n acest

stadiu, sunt supuse celor sexuale; chiar un reflex a?a de puternic, ca cel

alimentar, este diminuat sau se inhib? complet. La femele se ridic?

tensiunea arterial?, se modific? compozi?ia sngelui ?i calitatea laptelui.

Fenomenele stadiului de excita?ie al ciclului sexual

Estrul reprezint? o restructurare morfologic? ?i func?ional? a aparatului

genital pentru crearea condi?iilor favorabile pentru actul sexual ?i

fecunda?ie. n aceast? faz? se produc modific?ri n special, la nivelul

segmentelor ?i structurilor tractusului genital: epiteliul genital prezint?

hipertrofii ale celulelor, modific?ri circulatorii (edem ?i congestie),

hiperplazii cu descuam?ri ?i cornific?ri la carnivore. Estrogenii provoac?

hipersecre?ia la celulele specializate de la nivelul oviductului ?i

glandelor utero-vestibulo-vaginale; activitatea vibratil? a cililor din

celulele epiteliului salpingian este, de asemenea, stimulat? de estrogeni.

Cervixul se relaxeaz?, se ntredeschide ?i las? s? se elimine mucusul

estral din mucoasa cervical? ?i a vaginului anterior.

Reac?ia general? (excita?ia sexual?) este o modificare n comportamentul

sexual al femelei n timpul stadiului de excita?ie. Foliculii ovarieni ?i

des?vr?esc maturitatea, iar titrul ridicat al estrogenilor plasmatici

accentueaz? din punct de vedere cantitativ modific?rile c?ilor genitale

ini?iate n faza de estru. Sub influen?a estrogenilor, al?turi de

modific?rile morfofiziologice, se modific? ?i comportamentul sexual al

femelei, care se manifest? printr-o reac?ie general?, mai mult sau mai

pu?in intens?, n func?ie de specie ?i de cantitatea de estrogeni secreta?i

de foliculii ovarieni. n hipoestroenemie manifest?rile comportamentului

sexual sunt ?terse sau absente, n timp ce n hiperestrogenemie acestea se

exteriorizeaz? destul de evident.

n mod obi?nuit n timpul excita?iei sexuale femela este nelini?tit?,

prezint? interes fa?? de mascul, poate efectua salturi pe el sau pe alte

femele, admite saltul lor, ns? nu ?i cel al masculului. La femele se

reduce pofta de mncare, pulsul ?i respira?ia se accelereaz?,

productivitatea de lapte scade, se modific? calitatea lui.

Pe m?sura cre?terii estradiolemiei estrul ?i reac?ia general? se

intensific?; ac?iunea estrogenilor asupra sistemului nervos central

determin? instalarea dominantei sexuale, exteriorizat? prin dorin?? de

mpreunare cu masculul.

C?ldurile (libidoul) constituie reac?ia sexual? pozitiv? a femelei fa??

de mascul. Femela manifest? apetitul sexual exprimat prin comportament

specific n prezen?a masculului. Fiind n c?lduri, femela se deplaseaz?

frecvent, aflndu-se permanent n preajma masculului ?i a?teptnd s? fie

montat?.

Vulva se edema?iaz?, pliurile cutanate se ?terg, la speciile care nu au

pielea pigmentat? (scroafe ?i c??ele) se observ? o congestie puternic?,

cantitatea de mucus eliminat? prin fanta vulvar? variaz? n func?ie de

specie.

Vestibulul vaginal ?i vaginul prezint? o congestie ?i ngro?are a

mucoasei, iar glandele realizeaz? o secre?ie local? mai abundent? de mucus.

Epiteliul multistratificat este hiperplaziat, la carnivore fiind

caracteristic? cornificarea ?i descuamarea celulelor din stratul

superficial.

Coarnele uterine prezint? erec?ie; tonusul, amplitudinea ?i frecven?a

contrac?iilor sunt maxime. Endometrul este dantelat datorit? hiperplaziei

celulelor mucoasei, secret? mucus, cervixul se relaxeaz?, glandele

endocervicale secret? un mucus abundent, floarea involt? este tumefiat?,

congestionat? ?i acoperit? cu mucus sticlos.

Salpinxul este erectil, mpreun? cu bursa ovarian? acoper? perfect

ovarele, iar celulele secretoare din mucoas? elaboreaz? un fluid tubar

abundent, care mpreun? cu vibra?iile cililor creeaz? un curent dinspre

cavitatea peritoneal? spre uter, cu rolul de a transporta ovocitul.

Spre sfr?itul perioadei de c?lduri se produce ovula?ia, cu excep?ia

taurinelor, la care aceasta are loc dup? ncetarea libidoului.

Maturarea foliculilor ovarieni. Ovula?ia. Evolu?ia corpilor galbeni.

n timpul ciclului sexual rolul ovarului este foarte complex. n aceast?

perioad? n gonada femel? se produc o serie de modific?ri morfo-func?ionale

care constau n eviden?ierea unor fenomene structurale ce au drept rezultat

eliberarea de game?i capabili de a fi fecunda?i, precum ?i secre?ia unor

hormoni caracteristici diferitor faze ale ciclului sexual. Schimbarea

formei ?i dimensiunilor ovarului are loc datorit? foliculilor ovarieni ?i a

corpilor galbeni care, prin procese de evolu?ie sau de regresie, se

modific? n func?ie de stadiile ciclului sexual.

Structura ovarului prezint? o zon? cortical? ?i una medular?. Corticala

con?ine foliculi n diferite stadii de dezvoltare ?i corpi galbeni. n

foliculi se desf??oar? procesul de cre?tere a ovocitelor.

Foliculogeneza este un proces hormono-dependent care const? n

dezvoltarea foliculilor la femele n perioada fetal?, prepuberal?, n toat?

durata perioadei genitale ?i chiar n timpul gesta?iei.

n perioada pubertar? n fiecare ciclu sexual foliculii primordiali trec

succesiv prin stadiile de foliculi primari, secundari, ter?iari (cavitari),

maturi (de Graaf) ?i apoi devin foliculi dehiscen?i, cnd are loc ovula?ia.

Foliculii primordiali iau na?tere n perioada embrio fetal? ?i reprezint?

o celul? mare, globuloas?, situat? central ovogonia, nconjurat? de

cteva celule foliculare aplatizate, toate delimitate de o membran?

conjunctiv? fin?.

n stadiul de folicul primar, ovocitul de 60-80 microni este nconjurat?

de celule foliculare cubice, dispuse pe un singur rnd periferic. Foliculii

primari sufer? n cea mai mare parte un proces involutiv (atrezie

folicular?), iar cei care se dezvolt? migreaz? spre zona profund? a

corticalei.

Prin cre?tere, foliculii primari vor genera foliculi secundari la care se

constat? multiplicarea celulelor foliculare sub ac?iunea stimulatoare a

FSH. Celulelor foliculare sub ac?iunea stimulatoare a FSH. Celulele

foliculare din jurul ovocitului devin nalte ?i prismatice; a?ezate n dou?

straturi formeaz? membrana pelucid? (zona pellucida).

Ovocitul din foliculul secundar cre?te pn? la 90-100microni. Foliculii

secundari sunt lipsi?i de cavitate, iar migrarea n profunzimea corticalei

este evident?. n procesul de cre?tere are loc multiplicarea intensiv? a

celulelor foliculare care vor forma stratul granulos.

Acela?i hormon de stimulare folicular?, FSH va stimula secre?ia

lichidului folicular care va disloca celulele stratului granulos ?i va da

na?tere cavit??ii sau antrului folicular. Astfel, foliculul cavitar se

caracterizeaz? prin apari?ia ?i dezvoltarea cavit??ii foliculare la

foliculii care au atins cel pu?in 300-400microni n diametru.

n acest stadiu ovocitul atinge 100microni, iar membrana pelucid? este

bine conturat?.

ncepnd cu acest stadiu de folicul cavitar, la exterior ?esutul

conjunctiv se organizeaz? n dou? straturi concentrice: teaca folicular?

extern? ?i intern?. Acumularea lichidului folicular m?re?te cavitatea

folicular? astfel nct stratul de celule granuloase, care ini?ial a fost

compart, acum se divide; o parte din celule c?ptu?esc cavitatea folicular?,

formnd granuloasa, iar alta nconjoar? ovocitul constituind coroana

radiat? (corona radiata).

Ovocitul nconjurat de celulele coroanei radiate formeaz? discul proliger

(cumulus oophorus). Acesta este ata?at de ovisac printr-o punte de leg?tur?

constituit? dintr-un grup de celule care emit prelungiri citoplasmatice

c?tre celulele zonei pelucide ?i membrana vitelin? realiznd astfel

nutri?ia.

Foliculul matur (de Graaf) are aspect vezicular, formnd o proeminen?? pe

suprafa?a ovarului.

Teaca extern? este format? din fibre colagene, reprezentnd o

vascularizare moderat?.

Teaca intern? a foliculului matur prezint? celule tecale cu rol endocrin,

cu o bogat? vasculariza?ie; pe suprafa?a sa intern? sunt dispuse celulele

foliculare, n 2-3 rnduri, alc?tuind granuloasa.

Structuirle tecale ?i granuloasa secret? estrogeni, progesteron ?i

cantit??i reduse de androgeni care determin? mpreun? apari?ia

comportamentului sexual ?i modificarea tractusului genital pentru

realizarea actului montei.

Cre?terea titrului de estradiol ini?iaz? desc?rcarea unei cantit??i

crescute de LH ?i n consecin?? se precipit? dehiscen?a foliculului

ovarian.

n ovarele femelelor num?rul foliculilor primordiali (deci a ovogoniilor)

variaz? ntre 60000-200000 ?i chiar mai mult n func?ie de specie odat? cu

naintarea n vrst? num?rul foliculilor scade brusc; astfel n cele dou?

ovare ale unei vaci n vrst? de 10 ani se g?sesc circa 2500 ovule. Prin

urmare, marea majoritate a foliculilor primari ?i o parte din foliculi

cavitari sufer? un proces de involu?ie fenomenul de atrezie folicular?.

Mecanismul endocrin al atreziei foliculare se explic? prin ac?iunea

inhibitoare exercitat? de prolactin? ?i hormonul luteinizant asupra

sintezei ovariene de estrogeni, precum ?i controlul endocrin exercitat de

progesteronul corpului luteal asupra estrogenilor ovarieni.

Atrezia folicular? se consider? drept fenomen fiziologic. ns? unele

forme de atrezie pot genera modific?ri patologice, condi?ionnd dereglarea

func?iei ovariene.

Atrezia foliculilor se produce, de regul?, nainte de instalarea

pubert??ii. La femelele pubere, n majoritatea cazurilor, atrezia are loc

dup? ovula?ie ?i n perioada de gesta?ie. Atrezia foliculilor se

intensific? brusc dac? apar tulbur?ri n reglarea nervoas? a func?iei

ovariene.

Ovula?ia const? n ruperea peretelui folicului matur la nivelul stigmei

?i expulzarea ovocitului mpreun? cu celulele coranei radiate ?i o mic?

cantitate de lichid folicular, n mod treptat ele fiind captate de

pavilionul oviductului.

Mecanismul ovula?iei nu este elucidat definitiv. Este ns? indiscutabil

faptul c? aceasta este un proces complicat reflector dominat de

interac?iunea coordonat? dintre sistemul nervos central ?i cel endocrin.

Implicarea sistemului nervos n procesul ovula?iei este dovedit? prin

faptul c? aceasta are loc la vaci ?i iepe mai ales noaptea sau diminea?a,

ntr-o atmosfer? lini?tit?.

Este dovedit cu certitudine rolul LH-ului n producerea ovula?iei, acesta

elibereaz? histamina ?i prostaglandina. Prostaglandina F2-alfa care induc

hiperemia, stimuleaz? activitatea enzimelor proteolitice, n special a

colagenazelor din lichidul folicular, realiznd desprinderea ovocitului de

peretele folicular ?i sub?ierea acestuia n zona stigmei.

n mecanismul hormonal al ovula?iei mai este implicat ?i progesteronul

sintetizat de granuloasa foliculului de Graaf, structur? care prezint? un

nceput de luteinizare, preovulator ?i care prezint? un nceput de

luteinizare preovulator ?i care stimuleaz? eliberarea LH.

La vac? valul de LH se produce la 1-5 ore dup? vrful c?ldurilor, n plus

este stimulat? ?i de estrogenii foliculari.

Prin maturarea foliculului ovarian (la vac? aceast? faz? cuprinde zilele

17-21 ale ciclului sexual), discul proliger (cumulus oophorus) se desprinde

de membrana granuloas?, astfel nct ovocitul floteaz? liber n lichidul

folicular.

Foliculul matur are aspectul unei vezicule ale c?rei dimensiuni variaz?

de la specie la specie: 4-6cm la iap?, 12-15mm la vac?, 7-8mm la oaie,

capr? ?i scroaf?, 2-3mm la c??ea ?i pisic?.

Ovula?ia se poate produce pe toat? suprafa?a ovarului la majoritatea

speciilor. La iap? ovula?ia se poate realiza numai la nivelul fosei de

ovula?ie, care are o form? concav? orientat? ventro-median, singura

suprafa?? neacoperit? cu o albuginee dens?.

Nu cu mult timp nainte de ovula?ie circula?ia ovarian? se intensific?,

cre?te cantitatea lichidului folicular; peretele foliculului ovarian se

sub?iaz? ?i la suprafa?a lui apare o proeminen?? conic? apexul

foliculului, constituit numai din membrana bazal? lipsit? de vascularizare,

denumit? ?i stigm?, adic? locul ruperii ovisacului.

Durata ovula?iei poate fi de cteva secunde sau minute n func?ie de

m?rimea stigmei ?i localizarea n folicul a discului proliger.

Sub ac?iunea colagenazei peretele folicului se rupe, iar prin gaura oval?

format? se produce scurgerea lichidului folicular care antreneaz? ovocitul

nconjurat de celulele coroanei radiate.

Ovula?ia se desf??oar? n mod normal atunci cnd femelele beneficiaz? de

condi?ii de mediu corespunz?toare, adic? de stimuli externi favorabili

(lumin?, c?ldur?, umiditate), de o alimenta?ie cu nutre?uri de o valoare

biologic? superioar? etc.

La toate speciile de animale ovula?ia este stimulat? de actul montei.

La mamiferele domestice ovula?ia se produce spontan, de regul? c?tre

sfr?itul c?ldurilor (excep?ie fac taurinele).

La speciile cu ovula?ia provocat? aceasta se produce dup? 10-11 ore de la

actul monei la iepuroaic? ?i 27 ore la pisic?; stimularea mecanic? cu o

baghet? de sticl? a vaginului la pisic? ?i iepuroaic? provoac? ovula?ia.

Dup? ovula?ie din structurile fostului folicul r?mn celulele

granuloasei, teaca extern?, teaca intern?, resturi de lichid folicular ?i

coaguli de snge. La vac?, scroaf? ?i oaie hemoragia este nensemnat? ?i se

realizeaz? prin traversul peretelui folicular; la iap? cavitatea folicular?

se umple cu un coagul mare de snge ?i d? na?tere corpului hemoragic, care

la palpare prezint? similitudini cu foliculul predehiscent.

Sub influen?a unui complex de factori se instaleaz? o serie de modific?ri

morfologice ?i biochimice ale vechilor structuri foliculare rezultnd o

nou? forma?iune endocrin? numit? corp galben sau corp luteal (CL) gland?

cu existen?? efemer? care secret? progesteron.

Progesteronul secretat de corpul galben atenueaz? modific?rile realizate

de estrogeni n stadiul de excita?ie al ciclului sexual ?i preg?te?te

endometrul pentru nida?ie, mpiedicnd totodat? contradic?iile uterine.

Hormonul inhib? secre?ia de FSH, fapt care previne maturarea unor noi

foliculi ovarieni, precum ?i manifestarea c?ldurilor. Progesteronul are

rolul principal n desf??urarea normal? a gesta?iei, asigurnd schimburile

nutritive ?i respiratorii ntre mam? ?i f?t.

n evolu?ia corpului galben se disting trei faze:

. luteogeneza (stadiul de organizare);

: 1, 2, 3, 4


© 2008

.