Гинекология, андрология и воспроизведение домашних животных

Гинекология, андрология и воспроизведение домашних животных

Biotehnologie ?i genetic? animal?

Anatomia ?i topografia aparatului genital femel

Aparatul genital al femelei оndepline?te оn organism trei func?ii:

> elaboreaz? game?i feminini;

> secret? o serie de hormoni sexuali;

> asigur? copula?ia, fecunda?ia, nida?ia ?i dezvoltarea produsului de

concep?ie.

Din punct de vedere topografic, organele genitale femele se оmpart оn:

a) interne – genitalia intern? (vaginul, uterul, oviductele ?i ovarele);

b) externe – genitalia extern? (vulva, vestibulul vaginal ?i clitorisul).

Organele genitale externe.

Vulva (vulva) reprezint? orificiul extern al tractului genital. Ea este

constituit? din dou? labii, care sunt reunite prin dou? comisuri:

inferioar? (comissura labiorum inferior) ?i superioar? (comissura labiorum

superior). Unindu-se, labiile formeaz? fanta genital?. Fanta vulvar? este

orientat? vertical, iar la unele specii la comisura inferioar? se g?se?te

un smoc de p?r (la vac?).

Ca baz? anatomic?, labiile (labia vulvae) au mu?chi striat cu fibre

orientate circular, numit mu?chiul constrictor al vulvei (m. constrictor

vulvae). La exterior fiecare labie vulvar? este acoperit? cu piele fin?

bogat? оn glande sebacee ?i sudoripare. Pielea este prev?zut? cu pieri

rari. La vac?, oaie, capr?, scroaf? ?i c??ea comisura superioar? a fantei

genitale este rotunjit?, iar cea ventral? este ascu?it?. La iap? comisura

superioar? este ascu?it?, iar cea inferioar? larg?, rotunjit?, ad?postind

оn ea o foset? clitoridian? larg?.

Clitorisul (clitoris, cunnus) este un organ erectil, analog al penisului,

rudiment al corpului cavernos, are dou? r?d?cini, un corp ?i un gland.

R?d?cinile se inser? pe arcada ischiatic? ?i sunt acoperite de un mu?chi

ischiocavernos rudimentar. Corpul clitorisului este orientat caudo-dorsal

?i proemin? оn comisura inferioar? a vulvei. Clitorisul este prev?zut la

extremitatea inferioar? cu glandul clitoridian. Glandul clitorisului la

iap? este bine dezvoltat ?i este dotat cu un «capi?on» prepu?ial bine

eviden?iat.

Corpul cavernos al clitorisului (asem?n?tor corpilor caverno?i de la

mascul) este acoperit de o albuginee ?i bogat оn termina?ii nervoase; оn

timpul actului sexual sesizeaz? excita?iile neuro-sexuale, fiind capabil la

erec?ie limitat?.

Vestibulul vaginal (vestibulum vaginae) оncepe de la fanta genital? ?i se

termin? la meatul urinar, fiind un conduct comun uro-genital. Vestibulul

vaginal la animalele mari are lungimea de 8-14 cm, conductul lui are o

proiec?ie orientat? de jos оn sus ?i оnainte. La vaci, scroafe, oi ?i capre

meatul urinar este precedat de un diverticul suburetral (diverticulum

suburetrale). Aceast? particularitate anatomic? trebuie luat? оn seam? la

introducerea pipetei оn timpul оns?mвn??rii artificiale a vacilor prin

metoda tactil-recto-cervical? ?i la cateterizarea vezicii urinare. La iepe

diverticulul lipse?te. Delimitarea vestibulului de vagin se face printr-un

pliu al mucoasei – himenul rudimentar, situat la nivelul orificiului extern

al uretrei. La femelele animalelor agricole himenul (hymen) este redus la

un pliu. Uneori, complet dezvoltat, se оntвlne?te la scrofi?e ?i iepe.

Peretele vestibulului este lipsit de seroas?, con?ine o musculatur?

proprie striat?, iar stratul vascula, bine dezvoltat la c??ea ?i iap?,

formeaz? bulbii vestibulari (bulbus vestibuli), forma?iuni de tip erectil,

care оn timpul actului sexual se umfl? ?i se оngroa??. Mucoasa vestibular?

este neted? ?i roz?; ader? la musculoas? prin submucoasa оn care se g?sesc

glandele vestibulare mari (gl. vestibulare major). Printr-un orificiu

aceste glande (la vac?, oaie, iepuroaic?) se deschid lateral meatului

urinar. Caudal ?i lateral meatului urinar sunt dispuse pe dou? rвnduri

orificiile glandelor vestibulare mici (iap?, scroaf?, c??ea). Secretul

acestor glande lubrifiaz? mucoasa vestibular? оn timpul stadiului de

excitare a ciclului sexual.

Organele genitale interne.

Vaginul (vagina, colpos) este un organ musculo-membranos tubular lung, se

g?se?te оn cavitatea pelvian?, fiind delimitat anterior de cervix ?i

posterior de meatul urinar. Dorsal, fa?? de vagin este dispus rectul, iar

ventral – vezica urinar?. Vaginul оmpreun? cu vestibulul vaginal

alc?tuie?te conductul copulator.

Оn structura peretelui vaginal sunt trei straturi: mucoasa, musculoasa ?i

seroasa. Оnvelitoarea extern?, seroasa, este continuarea seroasei uterine

?i оmbrac? vaginul numai par?ial. Оn partea posterioar? vaginul este dotat

cu o adventice conjunctiv? care continu? cu ?esutul conjunctiv

retroperitoneal. Musculoasa este reprezentat? printr-un strat circular

intern ?i un strat longitudinal extern, оntre ele g?sindu-se stratul

vascular.

La vac? vaginul este lung de 30-35cm, mucoasa formeaz? o serie de pliuri

longitudinale, care fac posibil? dilatarea acestuia. De o parte ?i de alta

a liniei mediane inferioare se g?sesc dou? canale Gartner (ductus Gartneri)

care se deschid cu orificii, diametrul c?rora este de 1,5-2mm lвng? meatul

urinar.

La iap? vaginul este de form? cilindric?, turtit dorso-ventral, cu

lungimea de 20-25cm.

La vac?, iap?, oaie ?i capr? anterior vaginul se l?rge?te formвnd bolta

vaginal? (fornix vaginae). La scroaf? bolta vaginal? lipse?te ?i vaginul

f?r? grani?e pronun?ate trece оn cervix.

Uterul (uterus, hystera, metra) este un organ tubular, musculo-membranos,

care este destinat ad?postirii ?i asigur?rii condi?iilor dezvolt?rii

produsului de concep?ie de la nida?ie ?i pвn? la parturi?ie. Ca topografie,

uterul este a?ezat оn cavitatea pelvian? ?i zona posterioar? a cavit??ii

abdominale (vac?, oaie, capr?, iap?). La unele specii (scroaf?, iepuroaic?)

el se g?se?te aproape оn totalitate оn cavitatea abdominal?. Uterul este

suspendat оn cavitatea abdomino-pelvian? prin cele dou? ligamente largi.

Anatomic uterul este format din dou? coarne, corp ?i cervix (colul

uterin). La majoritatea animalelor agricole uterul este bicorn. La iepure

?i alte roz?toare uterul este dublu, cu dou? canale cervicale, care se

deschid aparte prin dou? orificii externe оn vagin.

Cervixul (cervix) este componenta caudal? a uterului ?i reprezint? un

organ cilindric cu pere?ii gro?i, care une?te cavitatea uterin? cu cea

vaginal?. Canalul cervical comunic? cu vaginul prin ostiumul vaginal, iar

cu uterul prin ostiumul uterin. Canalul cervical (canalis cervicis) este

оnchis, cu excep?ia stadiului de excitare a ciclului sexual ?i parturi?iei.

Cervixul poate r?mвne оntredeschis ?i оn unele cazuri patologice

(endometrite puerperale, metrit? purulent? cronic? sau оn caz de avort).

Anatomic cervixul este format din dou? por?iuni: por?iunea prevaginal?, mai

lung?, ?i por?iunea vaginal?, care la unele specii p?trunde оn bolta

vaginal? (fornix vaginae) ?i formeaz? o proeminen??.

Mucoasa cervical? formeaz? numeroase pliuri longitudinale, care la unele

specii dep??esc ostiumul vaginal, se dispun radiar ?i circular formвnd

«floarea involt?» (la scroafe lipse?te). Mucoasa este c?ptu?it? cu un

epiteliu cilindric, ea func?ioneaz? ca o gland? care elimin? mucus cervical

ce con?ine mucin?. Acest secret posed? calit??i bactericide ?i

bacteriostatice. Avвnd o sarcin? electric? negativ?, mucusul cervical

formeaz? un cвmp electric care dirijeaz? spermii spre oviduct. Cantitatea

secretului cervical la vacile negestante este neоnsemnat?, dar оn timpul

gravidit??ii ostiumul vaginal al cervixului este astupat cu un dop de mucus

al gesta?iei. Acest dop оndepline?te rolul de barier? ?i se p?streaz? pe

tot parcursul sarcinii ?i оn urm?toarele cвteva zile dup? parturi?ie. Оn

timpul c?ldurilor mucusul este fluid, transparent ?i este eliminat оntr-o

cantitate mare. Musculoasa cervical? este format? din trei straturi: cel

intern, circular, fiind mai gros, la contractarea fibrelor musculare netede

asigur? оnchiderea ermetic? a canalului cervical. Stratul extern, din fibre

musculare dispuse longitudinal, este mai sub?ire. Оntre cele dou? straturi

de mu?chi se g?se?te un strat vascular, care este constituit dintr-un ?esut

conjunctiv moale. El este str?b?tut de numeroase vase sangvine ?i nervi.

Seroasa, care оmbrac? cervixul, este continuarea seroasei uterine care se

extinde par?ial ?i pe vagin.

La vac? cervixul este foarte dezvoltat, de o consisten?? tare; are o

lungime de 8-12cm (la cele b?trвne 10-15cm), diametrul de 3-6cm.

Extremitatea caudal? a colului p?trunde cam cu 2-4cm оn bolta vaginal? a

cervixului. Mucoasa cervixului formeaz? o mul?ime de pliuri proeminente

longitudinale ?i 3-5 (4) cute (pliuri) transversale, bine eviden?iate ale

c?ror vвrfuri sunt orientate caudal. Acest aspect se constat? ?i la nivelul

«florii involte». Existen?a acestui tip de cute оn canalul cervical

provoac? dificult??i la cateterizarea uterului.

La oi ?i capre cervixul este mai mic ?i atinge 5-7cm оn lungime. Floarea

involt? este format? din dou? falduri ale mucoasei cervicale, cel superior

fiind mai mare, dвndu-i aspectul unui bot de pe?te.

La iap? cervixul este bine dezvoltat, are lungimea de 5-7cm ?i diametrul

de 3-5cm. Cervixul la iap? este mai moale decвt la vac?; este plasat pe

plan?eul bazinului ?i u?or se palpeaz? prin traversul rectului sub form? de

corp cilindric, dur. Canalul cervical este drept ?i lipsit de cutele

transversale, ceea ce permite cateterizarea uterului cu u?urin?? chiar ?i

atunci cвnd animalul nu se afl? оn stadiul de excitare a ciclului sexual.

Por?iunea vaginal? a corpului p?trunde cu 2-3cm оn cavitatea boltei

vaginale.

La scroaf? colul uterin este lung de 12-20cm, оngust. Peretele s?u

formeaz? la interior ni?te papile (14-20) cu aspect de pernu?e, dispuse оn

dou?-trei rвnduri succesive care se angreneaz? оntre ele, оnchizвnd foarte

bine canalul cervical. Trecerea оn uter ?i оn vagin se face prin ?tergerea

acestor papile, f?r? un orificiu propriu-zis. Colul nu are proeminen?e оn

cavitatea vaginal? ?i nu formeaz? floarea involt?.

Corpul uterin (corpus uteri) comunic? anterior cu baza coarnelor, iar

caudal continuat cu cervixul. Are aspect cilindric, turtit dorso-ventral,

la diferite specii de animale eviden?iat diferit. La vac?, oaie, capr? ?i

scroaf? corpul uterin este slab pronun?at, deoarece nu serve?te ca loc

pentru dezvoltarea produsului de concep?ie, lungimea lui este de doar 2-

3cm.

La iap? corpul uterin este u?or turtit dorso-ventral ?i este mult mai

larg decвt la alte specii (are lungimea de 15-20cm, l??imea de 7-12cm) ?i

serve?te ca loc pentru dezvoltarea produsului de concep?ie.

Coarnele uterine (cornua uteri) sunt ni?te forma?iuni tubulare de form?

cilindric? sau conic?, continu? anterior (scroaf?, c??ea, iepuroaic?).

Fiecare corn uterin are o curbur? mic?, pe care se inser? ligamentul larg

?i o margine posterioar?, mai larg?, comunic? cu corpul uterin. Traiectul

coarnelor variaz? de la specie la specie, fiind rectiliniu (c??ea pisic?),

curbat cu convexitatea dorsal? (vac?) sau ventral? (iap?) ?i flexuos

(scroaf?).

La toate animalele lungimea ?i l??imea coarnelor uterine variaz? оn

func?ie de vвrst?, ras?, nutri?ie, оntre?inere ?i starea fiziologic?.

La vac? coarnele uterine cu lungimea de 20-25cm sunt alipite la baz?,

оntre ele g?sindu-se un ligament (sept) intercornual de 8-10cm. Dup? acest

principiu unii cercet?tori consider? uterul rumeg?toarelor de tip bicorn

subseptat. Zona de unire a bazei coarnelor uterine este marcat? la exterior

printr-un ?an? (brazd?, jgheab) longitudinal pe fa?a dorsal?. Aceast?

brazd? intercornual? se palpeaz? cu mвna prin traversul rectului ?i are

оnsemn?tate la diagnosticarea gesta?iei ?i sterilit??ii. Locul divergen?ei

coarnelor uterine se nume?te bifurca?ie. De aici coarnele devin divergente,

curbвndu-se оnainte, оn jos ?i lateral (form? de coarne de berbec). Astfel

curbura superioar? (curvatura major) e mare, iar curbura inferioar?

(curvatura minor) – mic?. De curburile mici se prind ligamentele largi.

Aproximativ 5cm din vвrful coarnelor nu sunt suspendate de ligamentele

largi, ceea ce antreneaz? uneori torsiunea uterin? la femelele gestante.

La iap? coarnele uterine sunt relativ scurte (5-25cm) cu vвrful оn sus,

curbura superioar? este mic?, iar cea inferioar? – mare. Coarnele au form?

de t?lpi de sante.

La scroaf? coarnele uterine sunt lungi (pвn? la 1-2m), flexuase,

intestiniforme, aproape оn оntregime se afl? оn cavitatea abdominal?.

Coarnele uterine se deosebesc de intestine prin faptul c? au un perete mai

gros ?i o consisten?? elastic?.

La c??ea ?i pisic? coarnele uterine sunt rectilinii, sub?iri, cu un

calibru aproape uniform pe toat? оntinderea lor. Privite оn ansamblu, au

aspectul literei “V” ?i sunt unite la baza lor printr-un mezou scurt.

Corpul ?i coarnele uterine cuprind mucoasa (endometrul), musculoasa

(miometrul) ?i seroasa (foi?a visceral? a peritoneului).

Endometrul este format dintr-un epiteliu de acoperire ?i un corion bogat

оn celule glandulare. Mucoasa uterin? este sub?ire, cu aspect catifelat,

punctat? de numeroase orificii glandulare. Epiteliul de acoperire al

endometrului este cilindric ?i este constituit din celule ciliate ?i

secretorii. Mucoasa uterin? la vac? este dotat? cu circa 100mii de glande

uterine, majoritatea fiind concentrate la coarnele uterului. Epiteliul

mucoasei ?i glandele uterine, spre deosebire de epiteliul vaginului,

cervixului ?i oviductelor, nu secret? copu?i ce con?in mucin?.

La rumeg?toare mucoasa uterin? prezint? ni?te forma?iuni speciale –

carunculi (carunculae uteri). Оn corpul uterin carunculii sunt dispu?i

neuniform, iar оn coarne – оn 4 rвnduri longitudinale. La vacile negestante

carunculii ating lungimea de 4-14mm, l??imea de 3-9 ?i оn?l?imea de 1,2-

4mm. Num?rul lor variaz?: la vaci 86-126, uneori 39-200, iar la oi 88-110.

La vaci carunculii sunt bomba?i, iar la oi ?i capre sunt оn form? de cup?.

Fiecare caruncul are ni?te adвncituri – cripte, оn care se ancoreaz?

vilozit??ile оnvelitorii vasculare a f?tului. Odat? cu instalarea ?i

avansarea gesta?iei carunculii se m?resc considerabil оn volum ?i pot fi

palpa?i prin traversul rectului, fapt ce are o оnsemn?tate practic? оn

diagnosticarea gesta?iei.

Mucoasa uterin? la celelalte specii nu prezint? carunculi.

Miometrul este format din dou? straturi musculare: stratul intern, mai

gros, format din fibre musculare netede circulare ?i stratul extern, mult

mai sub?ire, format din mu?chi longitudinali. Оntre straturile circular ?i

longitudinal se g?se?te un strat conjunctiv, format dintr-un important plex

vascular, filete nervoase ?i fibre elastice.

Seroasa (perimetrium) este o tunic? fibroas? ce acoper? uterul ?i se

consider? a fi extinderea ligamentelor largi.

Oviductul (salpinx) este un organ par, tubular, flexuos ?i musculo-

membranos, care se оntinde din vecin?tatea ovarului pвn? la vвrful cornului

uterin. Se g?se?te оntre cele dou? foi?e ale mezosalpinxului. Lungimea lor

la iap?, vac? ?i scroaf? constituie 20-30cm, la oi ?i capre – 10-15cm, la

c??ea – 6-10cm, la iepuroaic? – 10cm. Morfologic, fiecare oviduct este

alc?tuit din patru segmente:

- pavilionul (infundibulus), оn form? de pвlnie ce se deschide оn jurul

zonei germinative a ovarului printr-un orificiu abdominal (ostium

abdominale). Marginea zim?at? a pavilionului a primit denumirea de

fimbrie (fimbriae tubae), care par?ial concre?te cu ovarul;

- ampula, sau por?iunea dilatat?, por?iune puternic flexat? la iepe ?i

vaci cu diametrul de 4-8mm, ampulele sunt bine eviden?iate la scroafe;

- istmul sau por?iunea оngust?;

- por?iunea terminal?, care se deschide оn cavitatea uterin? prin

orificiul uterin.

Peretele salpigian este format din trei straturi: mucoasa, musculoasa ?i

seroasa. Mucoasa, оn deosebi оn segmentul ampular ?i pavilion, formeaz?

numeroase falduri longitudinale c?ptu?ite cu un epiteliu cilindric, ciliat,

cilii c?rora оndreapt? curentul de lichid spre uter (cilii lipsesc la

c??ea). Mucoasa oviductelor ?i a uterului la vac?, scroaf? ?i iepuroaic?

prin celulele secretoare, elimin? hialuronidaz?, enzim? ce particip? la

procesul fecunda?iei.

Musculoasa variaz?, ca dezvoltare, cu segmentul salpigian. Оn zona

infundibulului este redus? la un strat sub?ire fiind din ce оn ce mai

dezvoltat? оn lungul oviductului pвn? la vвrful cornului uterin.

Cercetarea rectal? a oviductelor la animalele mari este dificil?. Ele se

palpeaz? оn cazul tuberculozei, salpingitei purulente ?i alte st?ri

patologice.

Ovarul (ovaria, oophoron) – organ par, a?ezat оn regiunea sublombar? la

unele specii ?i pe plan?eul cavit??ii pelviene sau оn cavitatea abdominal?

la alte specii. Ovarele оndeplinesc func?ia endocrin? ?i gametogen?

elaborвnd ovule, care оn urma ovula?iei nimeresc pe fimbria oviductului.

Forma, volumul ?i greutatea ovarelor difer? оn raport cu specia ?i starea

fiziologic? a femelelor.

La iap? ovarul este mai mare decвt la celelalte animale, avвnd o lungime

de 5-9cm, greutatea fiec?rei gonade atinge 40-80g. Topografic ovarul drept

este a?ezat оn regiunea sublombar?, caudal rinichiului оn planul

vertebrelor L3-L4, iar cel stвng – оn planul vertebrelor L4-L5. Ovarul are

o form? ovoid?, suprafa?a este neted?. Pe partea supero-posterioar? a

ovarului se g?se?te hilul ovarului, оn care p?trunde cordonul vasculo-

nervos. Pe fa?a inferioar? ovarul prezint? o sciziune pronun?at? (7mm), оn

fundul c?reia se g?se?te fosa de ovula?ie, acoperit? cu epiteliu

germinativ. Ovula?ia are loc numai la nivelul acestei fose.

La vac? ovarele au form? oval?-turtit? sau elipsoid? ?i greutatea de 14-

20g, lungimea 3,5-5cm, l??imea 2-2,8cm ?i grosimea 1,5-2cm. De obicei

ovarul drept este mai mare decвt stвngul. La vi?ele ?i vacile tinere

ovarele sunt amplasate оn cavitatea bazinului; оn gesta?ie, оn cazul

atoniei uterului, precum ?i alte st?ri patologice, ovarele ?i coarnele

uterine se deplaseaz? оn cavitatea abdominal?. Suprafa?a ovarelor este

neted? pвn? la pubertate, iar dup? aceea devine neregulat?.

La oi ?i capre ovarele sunt mai ovale ?i asem?n?toare cu cele de vac?,

dar propor?ional mai mici, cu diametrul mare оn medie de 1,5cm, greutatea

lor fiind de 0,7-3g оn dependen?? de ras? ?i vвrsta animalului.

La scroaf? forma ovarelor este muriform? ?i este determinat? de prezen?a

unui num?r mare de foliculi sau corpi galbeni. Din cauza aceasta volumul ?i

greutatea ovarelor variaz? оn limite mari. La scroafele adulte ovarele au

lungimea de 2-3,5cm, l??imea 1,5-2cm, grosimea 0,9-1,3cm ?i greutatea de 5-

9g.

Оn sec?iune transversal? ovarul este alc?tuit: la exterior – dintr-un

epiteliu germinativ sub care se g?se?te o fibroas? conjunctiv? numit?

albuginee. Sub albuginee se disting dou? zone: – cortical? ?i medular?.

Zona cortical? este format? dintr-o strom? conjunctivo-vascular? ?i

parenchimul ovarian, alc?tuit din foliculi ?i corpi galbeni, care se g?sesc

оn diferite stadii evolutive ?i involutive.

Zona medular? este format? dintr-un ?esut conjunctiv str?b?tut de o re?ea

deas? de vase sanguine ?i fibre nervoase.

La ovarul iepei zona cortical? este amplasat? оn imediata apropiere a

fosei de ovula?ie. De aceea foliculii se g?sesc оn?untrul ovarului, mai

aproape de fosa ovulatorie. Gradul maturit??ii ?i m?rimea foliculului la

animalele mari se determin? prin cercet?ri rectale. Foliculul matur la iap?

atinge diametrul de 4-6cm, la vac? – 1-2cm, la oi ?i capre – 0,5-0,7cm, la

scroafe – 1-1,2cm.

Оntregul aparat genital la femele se g?se?te оn cavitatea abdominal? ?i

pelvian?, suspendat de cea mai mare parte prin dou? pliuri ale seroasei

peritoneale – plica urogenital? – denumite ligamentele largi (ligamenta

lata uteri).

Ligamentele largi ale uterului se inser? оn curbura mic? a coarnelor,

corp ?i colul uterului. Оn cavitatea abdominal? ovarul este men?inut de o

serie de ligamente care deriv? din ligamentul larg. Marginea anterioar? a

acestuia, care se inser? оn marginea dorsal? a aparatului este ligamentul

propriu al ovarului (lig. ovarii proprium), iar оntre ovar ?i vвrful

corpului uterin se afl? ligamentul utero-ovarian. Pe partea sa extern?, оn

aceast? zon?, ligamentul larg formeaz? un pliu, mezosalpinxul

(mezosalpinx), оntre foi?ele c?ruia se g?se?te oviductul.

Maturitatea sexual? ?i fiziologic?

Maturitatea sexual? (pubertatea) este perioada оn care aparatul genital s-

a dezvoltat complet ?i este capabil s? elaboreze celule sexuale mature,

apte pentru fecunda?ie. La masculi pubertatea se eviden?iaz? prin apari?ia

caracterelor sexuale ?i a capacit??ii de copulare, iar la femele – prin

manifestarea primului ciclu de c?lduri ?i a ovula?iei.

Оntre na?tere ?i pubertate organele genitale la ambele sexe prezint? o

rat? a cre?terii similare celorlalte sisteme ?i organe, pubertatea

conferind o dezvoltare accelerat? a оntregului aparat genital.

Maturitatea sexual? apare aproape concomitent la masculi ?i femelele

aceleia?i specii, fiind un proces dependent de vвrst?. Maturarea

hipotalamusului furnizeaz? r?spunsul specific la diver?ii stimuli prin

elaborarea hormonilor de eliberare a gonadotropinelor antero-hipofizare. La

masculi, gonadotropinele induc sinteza testicular? a androgenilor ?i оn

consecin??, dezvoltarea glandelor anexe ale aparatului genital, activarea

func?iei secretorii a acestora, cheratinizarea epiteliului prepu?ial ?i

separarea acestuia de por?iunea liber? a penisului, intensificarea

libidoului ?i a reflexelor sexuale, precum ?i ini?ierea spermogenezei.

La femele оn perioada matur?rii sexuale se produc importante

restructur?ri morfofunc?ionale care conduc la apari?ia unor st?ri

fiziologice noi. Оnceputul procesului de maturare folicular? ?i apari?ia

primului ciclu sexual оl constituie stimulii neurohormonali hipotalamici,

care dirijeaz? secre?ia gonadotrop? anterohipofizar?.

Odat? cu survenirea pubert??ii, spermatogeneza la masculi ?i ovogeneza la

femele au loc pe parcursul оntregii vie?i sexuale. Via?a sexual? se

manifest? оn aceast? perioad? sub form? ciclic? la femele ?i continuu la

mascul.

La animalele domestice maturitatea sexual? apare оn primii ani, iar la

unele specii – chiar оn primele luni de via??. Acest aspect este legat оn

primul rвnd de specie. S-a constatat c? la speciile cu longevitate mai mare

pubertatea apare mai tвrziu decвt la speciile la care durata vie?ii este

mai redus?. Оn cadrul speciei exist?, de asemenea, varia?ii оn func?ie de

vвrsta apari?iei maturit??ii sexuale, de ras?, sex, clim?, regim de

alimenta?ie, оntre?inere ?i exploatare, de caracterele individuale etc.

Pubertatea animalelor apare mai devreme la rasele ameliorate ?i mai tвrziu

la cele neameliorate.

Pubertatea survine mai timpuriu decвt momentul cвnd se termin? cre?terea

?i dezvoltarea definitiv? a animalului. De aceea, maturitatea sexual? оnc?

nu denot? preg?tirea organismului animal pentru reproducere. Utilizarea

prea timpurie a reproduc?torilor atrage dup? sine consecin?e d?un?toare

pentru organismul lor. Femelele fecundate prea devreme r?mвn nedezvoltate,

sufer? distocii, care pun оn pericol adeseori atвt via?a lor, cвt ?i cea a

produ?ilor. Masculii folosi?i prea de timpuriu la mont? se epuizeaz? repede

?i dau na?tere la produ?i debili; оn unele cazuri nu se produce fecunda?ia,

deoarece testiculul prea tвn?r elimin? spermi imaturi.

De aceea animalele se folosesc la reproducere dup? o anumit? perioad? de

timp de la instalarea pubert??ii.

Perioada de la apari?ia maturit??ii sexuale pвn? la includerea animalelor

оn efectivele de reproduc?ie оn literatura de specialitate nu a primit o

denumire unic?. Mul?i savan?i ?i practicieni o numesc maturitate corporal?,

mai reu?it, оns?, este termenul de maturitate fiziologic?.

Se consider? fiziologic mature animalele tinere care au organe genitale

dezvoltate normal ?i circa 65-70% din dezvoltarea corporal? a animalelor

adulte din rasa respectiv?.

Via?a sexual?, adic? etapa de activitate a organelor de reproducere nu

dureaz? toat? via?a animalului; ea оnceteaz? odat? cu instalarea

climacteriumului.

Etapa postgenital? (climacteriumul) este caracterizat prin stingerea

treptat? a func?iei organelor genitale. La оnceputul climacteriumului sau a

andropauzei, de?i organele genitale mai func?ioneaz?, game?ii sunt

incapabili de fecunda?ie. Comportamentul sexual dispare ?i se instaleaz?

anafrodizia.

Date asupra vie?ii sexuale la principalele specii de animale sunt redate

оn tabelul nr. 1.

Tabelul nr. 1.

Caracterele vie?ii sexuale la animale

|Specia |Apari?ia |Perioada optim? de folosire a |Instalarea |

| |maturit??ii |animalelor la reproducere |climacteriumului |

| |sexuale (luni)| |(ani) |

| | |Apari?ia |Pвn? la vвrsta | |

| | |maturit??ii |(ani) | |

| | |fiziologice | | |

| | |(luni) | | |

|Taurine |8-12 |16-18 |7-9 |12-15 |

|Cabaline|15-18 |24-48 |10-12 |15-20 |

|Ovine |7-8 |12-18 |7-8 |10-12 |

|Suine |5-8 |9-12 |4-5 |7-8 |

|Carnivor|6-8 |12 |7-8 |10-12 |

|e | | | | |

Aspecte privind endocrinologia reproduc?iei

Pentru reglarea func?iei sexuale, din sistemul endocrin sunt responsabile

trei trepte principale func?ionale care se stimuleaz? sau se inhib?

reciproc: hipotalamusul, hipofiza ?i gonadele (la femele ?i corpul galben);

оns? оn coordonarea activit??ii reproductive intervin ?i alte glande cu

secre?ie intern? (tiroida, suprarenala ?. a.).

Considera?ii morfo-fiziologice asupra hipotalamusului ?i a conexiunilor

hipotalamo-hipofizare

Hormonii hipotalamici

Hipotalamusul , regiune a cortexului cerebral, este locul de adunare a

impulsurilor nervoase care sosesc prin numeroase leg?turi func?ionale, pe

care acesta le are cu scoar?a cerebral?. Situat la baza diencefalului,

hipotalamusul este o adev?rat? intersec?ie оntre sistemul nervos ?i

aparatul endocrin, fiind cuprins оntr-un ansamblu de organizare nervoas?

extrem de complicat?. Hipotalamusul este apreciat ca un organ de integrare

definitiv? cu rol principal de reglare al secre?iei endocrine. La nivelul

hipotalamusului cel mai mare interes оl prezint? o serie de centri din

nucleii hipotalamici, ca cel supraoptic, paraventricular, cenu?iu etc.

Hipotalamusul prezint? numeroase conexiuni оn direc?ia cortexului

cerebral, corpului striat, talamusului ?i forma?iei reticulare. Leg?tura

direct? ?i preferen?ial? o are hipotalamusul cu hipofiza, rezultвnd astfel

sistemul hipotalamo-hipofizar. Printr-un aparat masiv de filete nervoase

provenite din nucleii supraoptici ?i paraventriculari, hipotalamusul face

leg?tur? cu lobul posterior al hipofizei (neurohipofiza), constituind

conexiunea neurohipofizar?, prin care se transmite hormonul ocitocic ?i

vasopresina de la hipotalamus, care se acumuleaz? apoi оn neurohipofiz?.

Conexiunile nervoase cu adenohipofiza (lobul anterior) sunt mai reduse ?i

constituite dintr-un fascicul tubero-hipofizar, rezultat оn mare parte din

axonii diferitelor nuclee hipotalamice. Fibrele acestui fascicul se termin?

оn punctul de contact al vaselor din re?eaua primar?.

Hipotalamusul este bine vascularizat, mai ales la nivelul nucleilor

hipotalamici, unde fiecare celul? este оn leg?tur? cu 2-3 capilare, dintre

care unele p?trund оn celule. Rezult?, оn acest fel, un plex capilar primar

de la care pleac? vase mai mari ce se reunesc оn trunchiuri care se

оndreapt? infero-caudal prin tija hipofizei ?i se termin? оn hipofiz?. Оn

jurul celulelor adenohipofizei (lobului anterior al hipofizei). Se formeaz?

un plex capilar secundar. Rezult? оn acest fel sistemul vascular port-

hipotalamo-hipofizar, prin care se transmit neurosecre?iile din celulele

nucleilor hipotalamici c?tre hipofiz?.

Stimulii senzoriali externi ajung s? determine impulsuri nervoase la

nivelul centrilor hipotalamici, iar celulele nervoase ale acestor centri le

transform? оn factori umorali (declan?atori de secre?ie), care determin?

elaborarea ?i eliberarea hormonilor hipofizei.

Aceast? transformare ale impulsurilor nervoase оn factori umorali se

datoreaz? celulelor neurosecretoare care au оn acela?i timp caracterele

celulei nervoase, precum ?i ale celulei glandulare. Celulele

neurosecretoare primesc stimulii veni?i de la nivelul centrilor nervo?i

superiori ?i reac?ioneaz? prin eliberarea de hormoni stimulatori,

«Releasing factors» sau «Releasing hormons» ?i inhibitori, prin care se

regleaz? activitatea hipofizei.

Pentru reproduc?ie, o mare оnsemn?tate o au urm?torii hormoni

hipotalamici:

* Gn-RH – hormonul de eliberare a gonadotropinelor;

* P-RH ?i PIH – hormonul de eliberare ?i respectiv de inhibare a

prolactinei;

* Oxitocina.

Hormonul de eliberare a gonadotropinelor

Hormonul de eliberare a gonadotropinelor (Releasing Hormons – RH,

Releasing Factors – RF sau Gonadorelina) este un decapeptid care prin

sistemul port-hipotalamo-hipofizar ajunge оn adenohipofiz? (lobul anterior

al hipofizei) unde induce secre?ia celor dou? gonadotropine:

o FSH – hormonul de stimulare folicular?;

o LH – hormonul de luteinizare.

Produsele comerciale pure de GnRH (Gonadotrop Releasing Hormone) ?i

analogii lui au aplica?ie оn cadrul biotehnicii transferului de zigo?i

pentru inducerea ?i sincronizarea c?ldurilor ?i ovula?iilor la femelele

donatoare-receptoare.

Indica?iile terapeutice ale GnRH sunt:

. Chi?tii ovarieni foliculari (luteinizarea chi?tilor are loc

dup? 7-8 zile, intervalul dintre tratamente ?i concep?ie este

de circa 26 zile);

. Ovula?ia оntвrziat?;

. Inducerea c?ldurilor ?i ovula?iei;

. Pentru cre?terea ratei concep?iei dup? sincronizarea

c?ldurilor prin gestageni sau prostaglandine.

Oxitocina

Oxitocina este hormonul peptidic sintetizat оn pericarionii nucleilor

hipotalamici (supraoptic ?i paraventricular). Fiind cuplat? cu neurofizina,

protein? specific?, oxitocina este transportat? de-a lungul axonilor prin

conexiunea neuro-hipofizar? ?i depozitat? оn lobul posterior al hipofizei

(neurohipofiz?), iar de aici este eliberat? оn circula?ie. Oxitocina este

preluat? de uter, glanda mamar?, urin? ?i mu?chii scheletului. Timpul de

оnjum?t??ire оn sвnge este de 2-4 minute.

Оn uterul animalelor exist? substan?e de tip chemotripsin?, tripsin? ?i

alte peptidaze care neutralizeaz? oxitocina. Aceste enzime provin din

celule lipidice. Pe m?sur? ce se schimb? num?rul celulelor lipidice оn

timpul ciclului sexual, asem?n?tor se schimb? ?i puterea de inactivare

ocitocic? a uterului. Aceast? proprietate de inactivitate este mai evident?

оn timpul ovula?iei ?i gesta?iei. Dar numai o parte din oxitocin? se

inactiveaz? pe aceast? cale. Neutralizarea oxitocinei are loc cu

preponderen?? la nivelul ficatului ?i оn mai mic? m?sur? particip?

rinichiul ?i glanda mamar?. Оn cazul unor nivele plasmatice ridicate, o

parte din oxitocin? se elimin? nedescompus?.

Ac?iune biologic?:

Oxitocina are o ac?iune specific? asupra musculaturii uterine, producвnd

contrac?ia celulelor musculare netede. Prin activizarea miometrului оn

timpul stadiului de excita?ie al ciclului sexual este u?urat? оnaintarea

spermiilor depu?i оn timpul montei sau оns?mвn??rii artificiale. La

parturi?ie, oxitocina contribuie оn mod efectiv atвt la eliminarea f?tului,

cвt ?i a оnvelitorilor fetale. Reac?ia de r?spuns a musculaturii uterine la

ac?iunea oxitocinei este legat? de nivelul estrogenilor ?i progesteronului

din perioada respectiv?. Astfel, оn faza folicular? a ciclului sexual ?i оn

timpul parturi?iei, cвnd estrogenii sunt оn cantitate mare, ac?iunea

oxitocinei asupra miometrului este maxim?, оn timp ce оn faza luteinic? ?i

оn timpul gesta?iei, cвnd progesteronul este оn cantitate mare, ac?iunea

oxitocinei asupra miometrului este mult diminuat? sau chiar sistat?. Cu

alte cuvinte, estrogenii sensibilizeaz?, iar progesteronul desensibilizeaz?

celulele musculare ale uterului fa?? de oxitocin?.

Sub efectul oxitocinei se contract? celulele mioepiteliale ale acinului

mamar, оncвt laptele ajunge din alveole оn sistemul canalelor lactifere.

Oxitocina ajut? pe calea hipotalamusului la eliberarea de gonadotropine

оncвt, poten?eaz? eliberarea LH-ului оn timpul ovula?iei la vac?.

La masculi oxitocina оn sinergism cu testosteronul asigur? transportul

spermiilor prin c?ile de excre?ie ?i ejacularea.

Aproximativ 10% din oxitocin? se elibereaz? continuu, paralel cu

producerea ei. Restul se оnmagazineaz?, a?teptвnd impusuri de eliberare.

Eliberarea oxitocinei se realizeaz?, оn principal, pe cale reflex?.

Actul copula?iei, excita?iile de la nivelul mamelei оn timpul suptului

sau mulsului, excita?iile cervico-uterine din timpul parturi?iei, precum ?i

excita?iile mecanice ale uterului, cervixului ?i clitorisului (masajul)

constituie factorii cei mai importan?i care induc eliberarea oxitocinei.

Dilatarea c?ilor genitale (vagin ?i cervix) produce contrac?ii uterine

puternice, fiind o alt? cale important? pentru eliberarea oxitocinei. Calea

aferent? a reflexului este nervul pelvian, o ramur? a acestuia inerveaz? ?i

regiunea ano-genital? unde la fel se poate produce reflexul men?ionat. Оn

timpul dilat?rii c?ilor genitale sau prin ac?iuni mecanice, apar ?i

contrac?ii uterine ?i lactoree. Eliberarea de oxitocin? poate s? fie

produs? ?i ca urmare a incita?iilor provenite de la organele de sim?.

Astfel, la capr? are loc eliberarea oxitocinei оnc? la apari?ia ?apului. La

oile оn c?lduri, оn prezen?a berbecului are loc o desc?rcare a oxitocinei

cu contrac?ie uterin? antiperistaltic? deja оnaintea montei.

Ocitocinele оn principal se ob?in pe cale sintetic?. Presoxinul este

unicul extract apos din neurohipofiza de vac? ?i scroaf?. Principalele

produse farmaceutice care au efecte ocitocice sunt Oxitocinele produse de

diferite firme, 1ml de solu?ie apoas? con?inвnd 5 sau 10UI.

Oxitocinele de sintez?, cвt ?i extractul apos de lob hipofizar posterior

con?in pe lвng? oxitocin? ?i vasopresin? (ex. Pituitrina).

Efectul ocitocinelor este de a produce contrac?ia miometrului, a

celulelor mioepiteliale, a canaliculelor lobilor mamari, a musculaturii

oviductului, vaginului ?i clocii p?s?rilor ou?toare.

Folosirea ocitocinelor оn scopuri terapeutice trebuie s? se fac? cu

toat? aten?ia, numai dup? ce s-a stabilit diagnosticul ?i doza de

administrare.

Indica?iile terapeutice ale ocitocinelor sunt:

. distociile prin hipokinezie;

. reten?ia оnvelitorilor fetale;

. metritele ?i piometrul (dup? deschiderea оn prealabil a

cervixului ?i sensibilizarea uterului cu estrogeni);

. subinvolu?ia uterului, pentru a gr?bi evacuarea con?inutului

uterin;

. unele forme de mamite;

. reten?ia laptelui;

. reten?ia oului la p?s?ri.

Nu se recomand? administrarea oxitocinei la femele оn timpul parturi?iei

cвnd colul uterin nu este deschis ?i оn distocii prin exces de volum fetal.

Aspecte morfo-func?ionale ale hipofizei

Hipofiza este organul neuroglandular situat la fa?a ventral? a creierului

intermediar (diencefalului), rezultat din unirea anatomic? a celor dou?

p?r?i:

> hipofiza anterioar? (adenohipofiza)

> hipofiza posterioar? (neurohipofiza)

Sub raport func?ional оn total, la nivelul adenohipofizei se formeaz? 8

hormoni tropi. Dintre ace?ti hormoni pentru reproducere o importan?? major?

o au gonadotropinele (FSH ?i LH) ?i prolactina (LTH).

Indirect, activitatea reproductiv? este influen?at? de hormonul tireotrop

(TTH) ?i hormonul adrenocorticotrop (ACTH).

Adenohipofiza, cu toate c? se afl? sub controlul neuronal hipotalamic,

este lipsit? de inerva?ie secretomotorie. Reglarea func?iei sale endocrine

de c?tre hipotalamus se face prin intermediul sistemului port-hipotalamo-

hipofizar. Prin aceast? conexiune vascular? sunt vehicula?i spre

adenohipofiz? Releasing-factorii neurosecreta?i оn hipotalamus.

Hormonii gonadotropi

Hormoni gonadotropi (gonadotropinele – Gn) care ac?ioneaz? asupra

aparatului genital sunt:

1. Hormonii gonadotropi hipofizari:

* FSA – hormonul de stimulare folicular?;

* LH – hormonul de luteinizare;

2. Hormonii gonadotropi placentari:

* PMSG – gonadotropina seric?;

* HCG – gonadotropina corionic?.

Hormonii gonadotropi hipofizari

Hormonul de stimulare folicular? – FSH (Folicle Stimulating Hormone),

este secretat de c?tre celulele bazofile-beta din adenohipofiz? sub

impulsul de Gn-RF. Acest hormon se izoleaz? u?or din hipofiza taurului,

calului ?i porcului.

La femele hormonul determin? dezvoltarea foliculelor ovarieni primari ?i

secundari la care determin? proliferarea celulelor foliculare ?i оntr-un

stadiu ulterior, secre?ia de c?tre acestea a lichidului folicular ?i

formarea cavit??ii foliculare; FSH-ul este responsabil de secre?ia

folicular? a estrogenilor.

Stadiul final de maturare a foliculului ?i dehiscen?a acestuia necesit?

ac?iunea conjugat? a celor dou? gonadotropine.

La masculi, FSH este implicat оn dezvoltarea stadiilor incipiente ale

spermiogenezei (diviziunea spermiogoniilor pвn? la stadiul de spermioci?i

secundari), spermiomorfogeneza fiind coordonat? de androgeni, testosteronul

asigurвnd diviziunea reduc?ional? a spermiocitelor primare, formarea

spermidei incipiente ?i apoi a spermiului.

Hormonul luteinizant – LH (Luteinising hormone) sau omologul acestuia

ICSH (Interstitial Cells Stimulating Hormone) de la masculi, este produs de

celulele bazofile de tipul gama. A fost izolat оn stare pur? din hipofiza

de oaie ?i porc ?i este format dintr-un amestec de diverse proteine.

Secre?ia de LH are un anumit ciclu, iar incita?iile de ordin extern ?i

intern modific? amplitudinea secre?iei, influen?вnd оntr-o mare m?sur?

eliberarea lui.

La femele LH ac?ioneaz? sinergic cu FSH determinвnd dezvoltarea ?i

maturarea foliclelor de Grant, dehiscen?a foliculelor ovarieni, formarea

corpilor galbeni ?i secre?ia de progesteron.

La vac?, raportul normal dintre FSH ?i LH este de 1:3, deci apare o

superioritate cantitativ? de LH. Pentru acest motiv, c?ldurile la vac? au o

durat? scurt? (13-16 ore), iar ovula?ia are loc оn faza progesteronic? a

ciclului sexual, ?i anume la circa 10-12 ore de la оncetarea c?ldurilor.

La masculi eliberarea оn valuri episodice, pulsative sau оn vвrfuri de

secre?ie a ICSH induce dezvoltarea celulelor Leydig localizate оntre dubii

seminiferi ?i varia?ii importante ale nivelurilor plasmatice de androgeni.

Nivelurile ICSH ?i de androgeni sunt ridicate la arm?sar, berbec ?i ?ap

оn sezoanele de mont?, reglate de modificarea raportului diurn/nocturn ?i

temperatura ambiant?; оn celelalte sezoane masculii sunt fecunzi ?i

capabili de copula?ie, de?i eficien?a reproductiv? este sc?zut?.

Eritrocitele hipofizare de porc, oaie, vac? ?i cal – FSH (Follicle

Stimulating Hormone) precum ?i produsele comerciale pure de FSH ?i LH

(liofilizate) se folosesc оn prezent оn practica transferului de zigo?i:

- pentru inducerea superovula?iei la donatoare

- pentru sincronizarea ciclului sexual la femelele donatoare ?i

receptoare

Timpul de оnjum?t??ire a gonadotropinelor hipofizare este de cвteva

minute pentru LH (10-40min pentru LH-ul ovin) ?i de cвteva ore pentru FSH

(circa 5 ore), de aceea frecven?a interven?iilor pentru inducerea

superovula?iei este crescut? (2 administr?ri zilnice timp de 4 zile la oaie

?i 5 zile la vac?). (vezi «Transferul de zigo?i»)

Hormonii gonadotropi placentari

Printre multiplele func?ii pe care le оndepline?te, placenta mai are ?i

un rol endocrin. Ea secret? hormoni steroizi ?i glucoproteici, dintre care

unii au ac?iune gonadotrop?. Gonadotropinele placentare substituie sau

completeaz? hormonii hipofizari. Hormonii placentari cu func?ie gonadotrop?

sunt: hormonul corionic gonadotrop (HCG) ?i gonadotropina seric? (PMSG).

Gonadotropina seric? (Pregnant mare Serum gonadotrophin – PMSG sau ser de

iap? gestant? – SIG). Оn prima treime a gesta?iei, оn plasma sanguin? la

iap? se con?ine o concentra?ie mare de gonadotropine cu propriet??i de FSH

?i accesoriu de LH. Hormonul este produs de cupele endometriale de iap?

оncepвnd cu a 36-a zi de gesta?ie, adic? оn timpul inplanta?iei; atinge un

prag maxim оntre 55-75 zile, iar оntre zilele 120-150 producerea hormonului

оnceteaz?.

Rolul fiziologic al PMSG-ului se manifest? оn reglarea activit??ii

foliculare a ovarului din timpul gesta?iei precum ?i оn formarea corpului

galben. PMSG are efect puternic de FSH ?i efecte slabe de LH. Stimuleaz?

diviziunea celulelor intersti?iale ale ovarului ?i dezvoltarea mai multor

foliculi ovarieni. FSH-ul singur nu poate produce ovula?ia, fiind necesar?

o cantitate de LH exogen sau endogen. La tineretul nedezvoltat din punct de

vedere sexual, cu PMSG se poate ob?ine o dezvoltare folicular? intens?, iar

pentru ob?inerea ovula?iei, este nevoie de administrarea de LH (HCG).

La femelele adulte, odat? cu dezvoltarea foliculilor rezult? ?i cantit??i

оnsemnate de estrogeni, care la rвndul lor vor provoca o desc?rcare de LH.

La femele, gonadotropina seric? administrat? stimuleaz? maturarea ?i

dezvoltarea foliculilor ovarieni, contribuie la procesul ovula?iei ?i

restabile?te desf??urarea normal? a ciclurilor sexuale; la masculi hormonul

stimuleaz? procesul de spermiogenez?.

Оn terapia hormonal? ori de cвte ori dorim s? ob?inem un efect asem?n?tor

celui produs de FSH, vom folosi gonadotropina seric?.

Deoarece tratamentul cu SJG, stabilizat sau nu cu fenol 0,5%, d? reac?ii

imunologice foarte evidente, se va proceda la desensibilizarea femelei cu

0,5ml ser, intradermic, оn tegumentul vulvar. Dup? 30 minute se

administreaz? оntreaga doz?. Femelele r?mвn sub observa?ie timp de 2 ore.

La nevoie se folosesc antihistaminicele de sintez? (cortizol sau

adrenalin?, sol. 0,1%, 5-8ml) dac? apar semnele ?ocului anafilactic.

Datorit? acestui fapt, preparatele PMSG se comercializeaz? sub form?

liofilizat?. Produsele comerciale care con?in PMSG sunt: Ser gonadotrop,

Serigon, Folligon,Hemoantin.

Indica?iile terapeutice sunt:

. lipsa ciclicit??ii sexuale;

. c?ldurile silen?ioase;

. hipoplazia ovarian?;

. sincronizarea c?ldurilor dup? un tratament prealabil cu gestageni;

. producerea poliovula?iei;

Страницы: 1, 2, 3, 4