Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы

Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы

поверхностной воды от 13 до 2°.

К Восточно-Атлантической бореальной области относятся прибрежные воды

Европы — Ла-Манш (Английский канал), а также шельфы Британских островов и

Южной Исландии.

Западно-Атлантическая бореальная область охватывает прибрежье Северной

Америки от мыса Хаттерас до прол. Белл-Айл.

Фауна восточной части Северной Атлантики явно богаче, чем западной, причем

среди настоящих бореальных видов немногие распространены у обоих побережий

океана.

В Южном полушарии пояс умеренно холодноводных областей представлен только

на западе: весь шельф Южной Америки к югу от Ла-Платы, Фолклендские

(Мальвинские) острова и Огненная Земля относятся к Южной Южно-американский

области, включающей также тихоокеанское побережье материка до о-ва Чилоэ на

севере. Для этой области характерен весьма высокий процент видового

эндемизма (около 45% из - под и иглокожих, более 52% рыб). Здесь выделяются

Магелланова провинция и особая провинция о-вов Тристан-да-Кунья и Гоф.

Арктическая область включает весь Северный Ледовитый океан и не

подразделяется на провинции. Ее южными форпостами в Атлантике являются

побережья Лабрадора, Гренландии и Северной Шотландии. Арктическая фауна

довольно молода, и в связи с этим уровень ее эндемизма относительно

невысок: всего 14% для моллюсков, около 20% для рыб, до 30% для губок и так

далее. Районирование, предложенное Д. Бриггсом (Briggs. 1974) как бы

синтезирует представления предшествующих авторов и имеет в своей основе

биогеографическую схему С. Экмана (Ekman, 1953) пользовавшуюся широким

признанием в недавнее время. Еще одна современная модификация этой схемы

была предложена Е.Ф. Гурьяновой (1972). Ее районирование Атлантического

океана отличается от рассмотренного выше, прежде всего более широким и

более соответствующим взглядам С. Экмана пониманием тропических областей.

Так, Центрально-Американская тропическая область у Е. Ф. Гурьяновой

включает как атлантическое, так и тихоокеанское побережья Америки. В

Атлантическом океане за ее границы принимаются мыс Хаттерас и зал. Ла-

Плата, что равноценно трем областям Д. Бриггса — Каролинской умеренно

тепловодной, Западно-Атлантической тропической и Восточной Южно-

американский умеренно тепловодной. В Восточной Атлантике Е. Ф. Гурьянова

выделяет Гвинейскую тропическую область, совершенно равнозначную Восточно-

Атлантической тропической области Д. Бриггса, и субтропическую

Средиземноморско-Лузитанскую область (в границах Средиземноморско-

Атлантической умеренно тепловодной области Д. Бриггса), которая тоже входит

в состав Тропического царства. Таким образом, новейшая схема

биогеографического районирования прибрежной зоны Атлантического океана

(Briggs, 1974) по существу отличается от предшествующих (Ekman, 1953;

Гурьянова, 1972 и др.) лишь большей дробностью деления. В то же время между

разными схемами существуют некоторые терминологические различия, имеющие

довольно существенное значение. С позиций генетической биогеографии,

основанной на анализе происхождения и родственных отношений элементов

фауны, умеренно тепловодные области Д. Бриггса, как в Атлантике, так и за

ее пределами, правильнее называть субтропическими. Преобладающая часть

флоры и фауны этих областей представлена широко распространенными

тропическими видами или эндемичными, принадлежащими к группам, в целом

характерным для тропической зоны.

5.2. Батиаль.

Географическое распространение животных на материковом склоне все еще

недостаточно изучено. Д. Бриггс (Briggs, 1974) принимает для верхнего

склона ту же схему зоогеографического районирования, что и для шельфа, а на

нижнем склоне вообще не выделяет никаких районов, лишь отмечает, вслед за

С. Экманом (Ekman, 1953)., более широкое распространение нижнебатиальных

животных по сравнению с мелководными. Действительно, основная тенденция в

изменении характера распространения донных и придонных животных с

увеличением глубины состоит в уменьшении дробности зоогеографического

деления (Нейман и др., 1977).

Данные о распространении брахиопод на глубинах 700—2000 м позволили О. Н.

Зезиной (1973) выделить в батиали Северной Атлантики три зоогеографических

региона: Северо-Атлантическую подобласть бореальной области (от 40° с. ш.

на склоне Северной Америки до Исландии, включая подводный хр. Рейкьянес),

Центрально-Атлантпческую провинцию Амфиатлантической области (склоны п-ова

Флорида, Багамских островов и островов Антильской дуги) и Лузитанско-

Мавританскую провинцию той же области (склоны Северной Африки и Европы от

Мавритании до Британских островов, Азорское плато).

Г. А. Головань (1978), исследуя распространение донных и придонных рыб,

выделил в верхней и нижней частях батиали одни и те же фаунистические

регионы — бореальный, северный субтропический, тропический, южный

субтропический и нотальный. Но отметил, что границы этих районов в разных

«этажах» батиали совпадают не полностью (нижнебатиальные борсальные виды

проникают в более низкие широты).

В грубом приближении зоогеографические границы на материковом склоне

занимают одинаковое положение с границами областей в прибрежной зоне, но

для выделения провинций в батиали и талассобатпали пока оснований нет.

5.3. Абиссаль.

Большую часть ложа Атлантического океана Н. Г. Виноградова (1977) относит к

Атлантической глубоководной области, южная граница которой пересекает океан

от Ла-Платы примерно по 40° ю. ш. и, изгибаясь к северу вдоль подводного

хр. Китового, достигает склона Юго-Западной Африки примерно под 20о ю. ш. В

пределах этой области различают Арктическую подобласть (Северный Ледовитый

океан) и, к югу от Фарерско-Исландского порога, Атлантическую подобласть с

тремя провинциями — Северо-Атлантической и разделенными Срединно-

Атлантическим подводным хребтом Западно- и Восточно-Атлантической.

Высказывались предположения, что фауна ложа Карибского моря генетически

связана с восточно-тихоокеанской, однако последние данные это не

подтверждают.

Почти вся Южная Атлантика входит в состав Антарктическо-Атлантической

подобласти Антарктической глубоководной области. Исключение составляет море

Скоша, абиссальная фауна которого имеет общие черты с фауной южной части

Тихого океана. По Н. Г. Виноградовой (1977), это море является частью

Тихоокеанской провинции Антарктическо-Индийско-Тихоокеанской подобласти.

Ультраабиссаль океана выделяется в особые провинции, занимающие желоба

Пуэрто-Рико и Романш.

Субантарктические желоба Южно-Сандвичев и Южно-Оркнейский (Беляев, 1977)

входят в Южный океан.

5.4. Верхняя пелагиаль открытого океана.

Различия между планктоном, распределение которого в океане определяется

пассивным переносом течениями и связано с водными массами в границах

замкнутых или полузамкнутых циркуляций, и нектоном, активно перемещающимся

по площади океана в зависимости от значений факторов среды (температура,

наличие корма и др.), находят отражение в некоторых особенностях их

географического распространения.

По распространению планктонных видов в эпипелагиали и мезопелагиали Мировой

океан делится на Аркто-Бореальную, Тропическую и Антарктическую (пли

Аптарктическо-Нотальную) области. Границы этих областей представляют собой

довольно широкие переходные зоны, населенные фауной обоих контактирующих

регионов (при очень малом числе эндемиков) и не имеющие, по К. В.

Беклемишеву (1969), биогеографического ранга. Каждая из этих

циркумглобальных областей разделяется на части, приуроченные к одному из

океанов; в Атлантическом океане соответственно выделяются Атлантические

подобласти всех трех областей.

В Тропической области большая часть видов планктона имеет широкое

распространение, но наличие животных и водорослей с более узкими ареалами

океанического типа (экваториальными, центральными, периферическими и др.) и

дальненеритическими позволяет проводить более дробное районирование. Здесь

выделяются три провинции — Северная центральная (в Саргассовом море),

Экваториальная и Южная центральная, каждая из них включает океанический (в

средней части океана) и два дальненеритических участка. Особое положение в

этой системе занимает восточно-экваториальный дальненеритический участок

(Гвинейский залив и прилегающие воды), характеризующийся довольно

значительным фаунистическим своеобразием. Нужно отметить также сильную

фаунистическую обедненность нижних частей Канарского и Бенгельского

течений.

Переходные зоны Атлантического океана существенно различаются между собой.

Северная зона, расположенная в относительно узкой части океана, целиком

укладывается в дальненеритический тип зональности, тогда как южная имеет в

своей средней части большой участок строго океанического типа.

В Северной Атлантике сильно выражен вынос тропических видов Гольфстримом и

Северо-Атлантическим течением за пределы Тропической области — не только в

соответствующую переходную зону, и дальше на северо-восток (в Норвежское

море и даже к Мурманскому побережью). В Южном полушарии такого сильного

выселения нет. Северная переходная зона имеет смешанное «население»,

состоящее из тропических и бореальных видов, и практически лишена

эндемиков; в Субантарктике тропические виды, как правило, не заходят далеко

на юг, за субантарктическую конвергенцию, а антарктические никогда ее не

достигают, т. е. прямое смешение фауны здесь выражено весьма слабо. В то же

время в Субантарктике обитает немало видов (в некоторых группах, например

среди макропланктонных рыб семейства Myctophidae, их преобладающее

большинство), больше нигде не встречающихся. Эти эндемичные виды четко

разделяются на две категории — собственно южные переходные и нотальные: это

и оправдывает деление Субантарктики на две широтные зоны: переходную, пли

«зону субантарктической конвергенции» («зону южной субтропической

конвергенции» по терминологии английских авторов и их последователей), и

потальную (Беклемишев и др., 1977). В отличие от северных переходных зон

обе субантарктические вполне достойны присвоения им биогеографического

ранга, причем более южная из них — нотальная, — несомненно, должна быть

включена в состав циркумполярной Антарктическо-Нотальной области.

Аатлантическая подобласть Аркто-Бореальной области населена аркто-

бореальпыми и бореальными видами планктона и, подобно Северной переходной

зоне, имеет дальненеритический тип зональности. Некоторые виды расселены

биполярно и встречаются также в высоких широтах Южного полушария — в

Антарктической области. Районирование пелагиалн по распространению

нектонных животных в целом удовлетворительно совпадает с ее делением по

ареалам планктона. Тропическая область выделяется в тех же границах, но не

поддается делению на экваториальную и центральные провинции; наибольшие

различия существуют менаду собственно тропической и субтропической фауной.

Аркто-Бореальная и Антарктическо-Нотальная области четко (без каких-либо

переходных зон) отделяются от Тропической области (Париж. 1968).

Распространение птиц над океаном во многом сходно с распространением

нектона.

За основу единого биогеографического деления верхней пелагиали правомочно

принимать районирование по планктону, позволяющее приблизиться к наибольшей

детализации (Беклемишев и др., 1977).

5.5. Батипелагиаль.

Географическое распространение батипелагического зоопланктона (в этой

вертикальной зоне нет ни фитопланктона, ни нектона) в океане изучено слабо.

В батипелагиали известны, однако, ареалы широко тропического типа,

расположенные ориентировочно между сороковыми параллелями обоих полушарий,

а также умеренно высокоширотные ареалы, в том числе и биполярные. Это

вполне оправдывает выделение Тропической, Аркто-Бореальной и Антарктическо-

Нотальной батипелагических областей. Для разделения этих областей на более

дробные зоогеографические регионы данных пока недостаточно.

На распространение батипелагических животных влияет глубинная циркуляция

вод. Так, массовые глубоководные рыбы Cyclothorte microdon, С. braneri

встречаются в Тихом и Индийском океанах только южнее 20° ю. ш., а в

Атлантике обитают повсюду между Северным и Южным полярными кругами в

соответствии с меридиональным переносом североатлантических вод через весь

океан на юг.

6. РЫБОПРОМЫСЛОВОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ.

В каждом крупномасштабном биогеографическом районе океана могут быть

выделены «наборы» массовых промысловых объектов, доминирующих в уловах и

определяющих общий характер рыболовства. Это промыслово-географические

комплексы (Расе, 1979), составленные рыбами, населяющими разные биотопы и

различающимися по своей экологии и образу жизни. В Атлантическом океане

насчитывается 10 таких комплексов, группирующихся в четыре основных тина —

тропическо-экваториальный, умеренно тепловодный, умеренно холодноводный и

холодноводный[5].

Гвинейский тропическо-экваториальпый: комплекс включает 164 вида

промысловых рыб из 60 семейств, но уловы каждого отдельно взятого вида, как

правило, невелики; основу промысла составляют сардинелла (Sardinella

auriti) и сельдь-бонга (Ethmalosa firnbriaba), гвинейский анчоус

(Ancharellii quineensis), ставрида, скумбрия, спаровые, мелкие тунцы и

другие виды, а также креветки.

В Антило-Бразильском комплексе промысловых видов еще больше — 259 из 66

семейств. Наибольшие уловы дают некоторые сельдевые (Sardinella anchovia,

Brevoortia patronis), серрановые {Epinephelus morio), скумбриевые,

горбылевые, помадазиевые рыбы, а из беспозвоночных — креветки и лангусты.

Умеренно тепловодных комплексов в Атлантическом океане четыре. Западно-

Атлантический южнобореальный комплекс содержит 55—57 видов рыб из 29

семейств, причем наиболее важное промысловое значение принадлежит

серебристому хеку (Merluccius bilinearis) и сардине менхеден (Brevoortia

tyrannus). Восточно-Атлантический южнобореальный комплекс также

разнообразен: 78—82 вида из 32 семейств. Наибольшие уловы у берегов

Северной Африки и Южной Европы приходятся на сардину (Sardina pilchardus),

скумбрию (Scomber scomber), европейского анчоуса (Engraulis encrasicolns) и

ставриду (Trachurus trachuras). Большие уловы мерлуз (Merluccius capensis,

М. paradoxus), сардинопса (Sardinops ocellata), анчоуса (Engraulis

capensis), ставриды и скумбрии дает Южно-Африканский северонотальный

комплекс, который в полном объеме содержит 52 вида рыб из 32 семейств. В

отличие от упомянутых Аргентинский северпопотальный комплекс, включающий

45—46 видов из 29 семейств, используется слабо, сколько-нибудь существенное

значение принадлежит в нем только аргентинскому анчоусу (Engraulis

anchoita).

Неравноценны и умеренно холодноводные «наборы» промысловых рыб.

Атлантический северобореальный комплекс включает 53—54 вида и19 семейств.

Его важнейшие промысловые объекты — сельдь (Clupea engus) и треска (Gadus

morhua) — еще сравнительно недавно обеспечивали огромные уловы (3.9 млн. т

в 1968 г.), но сейчас их численность сильно снизилась. Существенное

промысловое значение имеют в этом комплексе и другие тресковые рыбы (пикша,

сайда, путассу), а также камбалы, морские окуни, лососи и кальмары. В

южнобореальном Патагонско-Чилийском комплексе (всего 26—27 видов из 17

семейств) главными промысловыми рыбами являются патагонская мерлуза

erluccius hubbsi, южная путассу (Micromesistius austraUs) и макруc

(Macruronus magellanicus).

Наблюдается резкое уменьшение числа видов промысловых рыб также

беспозвоночных при переходе от тропических комплексов к умеренноводным и

далее к холодноводным. В то же время наибольшие уловы отдельных объектов

оказываются максимальными в умеренных водах и значительно (на порядок

величии) более низкими в тропиках и субполярных районах.

Атлантический океан дает значительную часть мирового вылова рыбы и общей

добычи морепродуктов. Промысловое значение отдельных районов существенно

различается. При этом естественные ресурсы некоторых участков (прежде всего

в Северной Атлантике) используются достаточно интенсивно, а по отдельным

объектам лова и на пределе возможностей, тогда как на других участках еще

не существует предпосылки для значительного увеличения вылова рыб (Моисеев,

1969, 1977; Марти, Мартинсен, 1969). Традиционным и очень важным районом

промысла, дающим около 20 % всего мирового вылова, является северо-

восточная часть Атлантического океана с прилегающими морями Северным и

Балтийским. Основными объектами лова здесь служат треска и сельдь, но с

1966 г, запасы этих рыб находятся в депрессивном состоянии. Добываются

также скумбрия, шпрот, пикша, мерланг, сайда, морские окуни, камбалы, мойва

и других. Интенсивность вылова большинства объектов достигла предела.

Следующий по значению район — Северо-западная Атлантика. Здесь, на банке

Джорджес, у берегов Ньюфаундленда и на шельфе США, добывают треску,

серебристого хека, морского окуня, пикшу, камбал, сельдей, кальмаров и

другие объекты. Использование ресурсов проводится вполне интенсивно,

небольшое увеличение вылова возможно только за счет пелагических рыб. В

Центрально-Восточной Атлантике уловы в последние годы быстро возрастали.

Основные промысловые рыбы неритической пелагиали и шельфа — сардина,

ставрида, скумбрия, морские караси (семейство Sparidae) и креветки —

используются достаточно полно. В открытом океане развит тунцовый промысел.

Юго-восточная часть Атлантического океана дает до 3 млн. т. Продуктивность

этого района определяется интенсивным анвеллингом у побежья Юго-Западной

Африки, где ведется промысел мерлуз, ставриды, анчоуса, рыбы-сабли и других

объектов. Возможности роста вылова незначительны. Еще меньше рыбы

вылавливается в Центрально-Западной Атлантике. В этом районе основу улова

составляют менхеден, сардина, горбылевые, серрановые, помадазиевые, тунцы и

другие скумбриевые, а из беспозвоночных — креветки и двустворчатые

моллюски. Общий вылов, по-видимому, может быть несколько увеличен.

Юго-Западная Атлантика — один из наименее используемых рыболовством районов

Мирового океана. В то же время потенциальные ресурсы Патагонско-

Фолклендского шельфа велики: возможный вылов южной путассу, патагонской

мерлузы, макруронуса, аргентинского анчоуса и других рыб оценивается в 5—6

млн. т.

По подсчетам П. А. Моисеева (1979), совершенствование традиционного

рыболовства и вовлечение в промысел новых объектов, главным образом

пелагических и батиальных, позволят существенно увеличить вылов рыбы и

крупных беспозвоночных в Атлантическом океане и довести его до 36—37 млн. т

(без планктона). Кроме того, существенный рост общего вылова должно дать

хозяйственное использование организмов низких трофических уровней, особенно

криля.

7. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА БИОМАССЫ.

Совокупность всех живых организмов биосферы, существующих в данный момент,

численно выраженных в элементарном химическом составе в весе и энергии, В.

И. Вернадский назвал живым веществом, сопоставляя его тем самым с

окружающим косным веществом биосферы. Главным стационарным показателем

живого вещества, его запасов, является биомасса основных групп организмов;

главным динамическим показателем с точки зрения использования биологических

ресурсов считают продукцию — производительность определенной группы

организмов. Эти величины, для географических поясов Атлантического океана,

представлены в табл. 4.

Наиболее богатыми по биомассе в океане являются субарктический и северный

умеренный пояса. Биомасса на единицу площади в субарктическом поясе в 11

раз больше биомассы тропического и экваториального поясов и в 5 раз больше

этого показателя для океана в целом.

Сравнение общих запасов живого вещества во всех океанах показывает, что

Атлантический океан имеет биомассу (5.20 млрд. т), приблизительно равную

биомассе Тихого океана (6.98 млрд. т) и во много раз превосходящую биомассу

Индийского океана (1.46 млрд. т).

Сравнение первичной продукции Атлантического океана с другими океанами

показывает, что величина его средней продукции на единицу площади (1.32

т/км2) близка к оценке Индийского океана (1.36 т/км2), но выше опенок

Тихого (1.08 т/км2) и Южного (1.06 т/км2) океанов. Наиболее продуктивны в

Атлантическом океане также субарктический и северный умеренный пояса.

Продукция этих поясов в 2 раза больше средней величины для всего океана.

Резкое увеличение биомассы фитопланктона наблюдается в экваториальном

поясе, где она достигает более 100 мг/м3. Такое же увеличение

прослеживается близ берегов, особенно на шельфе Северной Атлантики, в

районах островов. В тропических поясах биомасса фитопланктона близ этих

границ обычно не превышает 100 мг/м3, в то время как в умеренных северном

и южном поясах океана она достигает 1000 мг/м3 и более.

Общая биомасса фитопланктона в Атлантическом океане равна 6.7 млн, т, что в

1.5 раза меньше биомассы Тихого океана (10.4 млн. т) и составляет 1/4 часть

биомассы Мирового океана. Сравнение биомассы зоопланктона (табл. 5) в

поверхностном слое Атлантического океана с другими океанами показывает, что

средняя величина биомассы этого океана равна 8.3 т/км2, что несколько

меньше. Тем в Северном Ледовитом и Тихом океанах (9.7 т/км2), но больше чем

в Индийском (7.5 т/км2). Районы малопродуктивные (имеющие биомассу 200 мг/м3) — только 6% площади, а районы со средней биомассой

(от 50 до 200 мг/м3) занимают остальные 14% площади океана.

Наибольшее количество зоопланктона сосредоточено в субарктическом и

северном умеренном поясах (табл. 5). Изменения биомассы мезопланктона в

различных географических поясах в верхнем слое такие.

что крайние значения отличаются в 6 раз (3,9 и 25 т/км2) при средней оценке

океана в 8.3 т/км2.

В табл. 6 представлены расчеты биомассы зоопланктона в горизонтальных

круговоротах, границы которых в основном совпадают с океаническими

фронтами. Соотношение площадей циклонических и антициклонических

круговоротов—один из важных факторов, определяющих обилие жизни в океане. В

Атлантическом океане, также как и в Тихом, области, с циклоническими

круговоротами вод занимают 34% площади. А с антициклоническими—66%.

Распределение биомассы и годовой первичной продукция в океане[6] (живой

вес)

Таблица 4

|Географический пояс |Площадь, |Биомасса |Продукция |PiB |

| |109 км2 | | | |

| | |109 т|103 |109 т|103 | |

| | | |к/км2 | |к/км2 | |

|Арктический |1.17 |0.07 |0.06 |0.97 |0.83 |13.9 |

|Субарктический |1.54 |0.52 |0.34 |4.45 |2.89 |8.6 |

|Северный умеренный |7.98 |2.23 |0.28 |18.83|2.36 |8.4 |

|Северный субтропический |7.96 |1.02 |0.13 |10.44|1.31 |10.2 |

|Северный тропический |22.83 |0.67 |0.03 |26.83|1.18 |40.1 |

|Экваториальный, включая |7.25 |0.24 |0.03 |12.22|1.69 |50.9 |

|субэкваториальный | | | | | | |

|Южный тропический |17.68 |0.25 |0.01 |19.32|1.09 |77.3 |

|Южный субтропический |7.35 |0.20 |0.03 |4.36 |0.59 |21.8 |

|В целом |73.76 |5.20 |0.07 |97.42|1.32 |18.7 |

Количество мезопланктона в верхнем слое (0—100 м) и во всей толще океана

Таблица 5.

|Географический пояс |Площадь, |Верхний слой |Вся толща |

| |109 км2 | | |

| | |109 т |т/км2 |109 т |к/км2 |

|Арктический |1.17 |0.01 |8.5 |0.04 |34.2 |

|Субарктический |1.54 |0.02 |13.0 |0.11 |71.4 |

|Северный умеренный |7.98 |0.20 |25,0 |1.00 |125.3 |

|Северный субтропический |7.96 |0.07 |8.8 |0.30 |37.6 |

|Северный тропический |22.83 |0.15 |6.6 |0.50 |21.9 |

|Экваториальный, включая |7.25 |0.06 |8.3 |0.16 |22.1 |

|субэкваториальный | | | | | |

|Южный тропический |17.68 |0.07 |3.9 |0.18 |10.2 |

|Южный субтропический |7.35 |0.03 |4.1 |0.12 |16.3 |

|В целом |73.76 |0.61 |8.3 |2.41 |32.7 |

Самыми богатыми в океане по количеству зоопланктона являются субполярные

ареалы, которые связаны с субполярными циклоническими круговоротами.

Количество зоопланктона в этой циркуляционной системе в поверхностном слое

составляет 24 т/км2, что в 3 раза больше средней величины для всего океана

(8.6 т/км2).

В распределении биомассы зообентоса в океане прослеживаются определенные

закономерности. Огромные площади открытых олиготрофных областей, удаленных

от побережий, характеризуются очень низкими показателями биомассы, не

превышающими 1 г/м2. Наиболее бедны центральные акватории тропических

поясов океана, где биомасса снижается до десятков миллиграмм на квадратный

метр. Однако в сравнительно узкой полосе экваториальной зоны наблюдается

незначительное повышение биомассы (до 1, местами до нескольких граммов на 1

м2). Увеличение биомассы зообентоса наблюдается повсеместно вблизи

материков и крупных островов во всех эпиконтинентальных морях. Особенно

высокими показателями (до 100 г/м2 и более) характеризуются прибрежные

районы умеренного пояса северной части Атлантики. Атлантический Океан по

запасам зообентоса является самым богатым среди других океанов. Его запасы

оцениваются в 1158.6 млн. т, при этом 99% их сосредоточено в прибрежных

районах океана. В прибрежной зоне

океана в среднем на 1 м2 приходится 46 г биомассы зообентоса. Такое

развитие зообентоса, возможно, определяется богатством его умеренного пояса

(в среднем 80 г/м2). Обширные

Количество мезопланктона в верхнем слое (0—100 м) и во всей толще

Атлантического, Северного Ледовитого и Южного океанов по циркуляционным

системам

Таблица 6.

|Циркуляционные системы |Площадь, |Верхний слой |Вся толща |

|(по В. А. Буркову) |109 км2 | | |

| | |109 т |т/км2 |109 т |К/км2 |

|Арктическая |8.61 |0.03 |4.0 |0.22 |26 |

|Субполярная |12.78 |0.30 |24.0 |1.53 |120 |

|Тропические, субтропические |12.64 |0.15 |11.7 |0.59 |47 |

|северные, субполярные | | | | | |

|Тропические, субтропические |14.82 |0.08 |5.1 |0.30 |20 |

|северные | | | | | |

|Экваториальные, тропические |14.12 |0.12 |8.3 |0.29 |20 |

|северные | | | | | |

|Экваториальные, южные |6.06 |0.05 |7.5 |0.11 |18 |

|субтропические, | | | | | |

|субантарктические | | | | | |

|Тропические, субтропические |16.21 |0.05 |3.0 |0.18 |11 |

|южные | | | | | |

|Субантарктические |8.02 |0.03 |3.0 |0.17 |21 |

|Антарктические |10.53 |0.09 |8.0 |0.62 |59 |

|В целом |103.79 |0.90 |8.6 |4.01 |39 |

районы северного умеренного пояса Атлантики характеризуются достаточным

вертикальным перемешиванием вод, вызванным значительным притоком более

холодных и менее

Распределение биомассы донной фауны на единицу площади (г/м) в разных

циркумконтинентальных зонах Атлантического океана.

Таблица 7.

| | | |Средняя биомасса на|

|Географические пояса |Прибрежные |Центральные |единицу площади в |

| |районы |районы |целом по поясу |

|Арктический |9 |— |9 |

|Северный умеренный |81 |0.51 |80 |

|Северный тропический |42 |0.28 |14 |

|Экваториальный |10 |0.43 |5 |

|Южный тропический |13 |0.38 |2 |

соленых, вод Арктики и сезонной циркуляцией поверхностных вод, благодаря

чему в целом пояс характеризуется максимальной общей биомассой донной фауны

(598.84 млн. т) на площади 7.44 млн. км2. Средняя биомасса зообентоса в

умеренном поясе прибрежных районов этого океана также отличается

повышенными значениями ~ 81 г/м2. Огромную роль в развитии донной фауны в

океане играет скорость накопления органического неминерализованного

вещества на дне, особенно обогащение прибрежных осадков органическим

веществом благодаря наибольшей биологической продуктивности этих участков.

Средняя биомасса на единицу площади в этом океане равна 15.9 г/м2 она

значительно выше, чем в любом другом океане; кроме Северного Ледовитого (49

г/м2).

Повышенное содержание кислорода в придонных слоях вод и высокое содержание

органического деминерализованного вещества в грунтах прибрежных районов

Атлантики позволяют развиваться донной фауне в больших количествах не

только в умеренном поясе, но и в остальных поясах, выделяя его среди других

океанов, как самый богатый. Так, например, северный тропический пояс

Атлантического океана отличается значительно более высокой биомассой на

единицу площади (14 г/м2; табл. 6) по сравнению с тем же поясом Тихого

океана (2 г/м2; расчеты авторов). Прибрежные районы этого пояса

Атлантического океана в 2 раза богаче того же прибрежного района и пояса

Тихого океана. Экваториальный пояс Атлантики также характеризуется более

высокой, средней биомассой зообентоса в прибрежных районах (10 г /м2)

относительно экваториальных прибрежных районов Тихого океана (9 г/м). В

южном тропическом поясе океана средняя биомасса равна 2 г/м2.

Характерная особенность восточных прибрежных районов южного тропического

пояса как Атлантического, так и Тихого океанов — развитие промежуточного

слоя вод с кислородным минимумом. Формирование кислородного минимума в

подповерхностных слоях этих океанов происходит под влиянием обилия

органической жизни, способствующей интенсивному биохимическому потреблению

кислорода, наличия скачка плотности, затрудняющего поступление кислорода из

поверхностного слоя в глубинные слои, нахождения верхней границы богатых

кислородом вод на большой глубине. Улучшенная аэрация придонных вод

Атлантического океана позволяет развиваться донной фауне в повышенных

количествах в центральных районах южного тропического пояса (до 0.38 г/м2

по сравнению с 0.30 г/м2 в Тихом океане), удаленных от побережья.

Сравнение отдельных океанов по биомассе показывает, что наиболее богат по

ее общим запасам Атлантический океан, по продукции Атлантический и

Индийский океаны равны. Уловы в Атлантическом океане достигают 0.25 т/км2-

год, в Тихом океане—0.16—0.17 и в Индийском—всего 0.03 т/км2-год.

8. ЖИЗНЬ АТЛАНТИЧЕСКОГО ОКЕАНА И ЕГО БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ, ОСОБЕННОСТИ

ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

Жизнь океана в свете современных представлений рассматривается как

экосистема (биогеоценоз, по терминологии В. Н. Сукачева, 1960; Л. А.

Зенкевича, 1970), взаимосвязанная и взаимообусловленная геофизическими и

геохимическими процессами и явлениями глобального масштаба. Действительно,

все водные животные и растения, их ареалы, формы существования,

биологические циклы, размеры, длительность жизни отдельных особей, их

энергетический баланс, биопродукция связаны с абиотическими факторами,

являющимися производными геофизических процессов планеты. В свою очередь

биологические процессы имеют огромное значение в формировании планеты в

пределах, охваченных жизнью. От наземных экосистем экосистема океана

отличается рядом принципиальных черт, из которых две представляются

особенно значительными. Продуценты (растения) наземных экосистем неразрывно

связаны корневой системой с биогенным фондом, формирующимся в результате

жизнедеятельности растений. Продуценты водных экосистем (водоросли)

разобщены с основным биогенным фондом водоемов, будь то океан, озеро,

водохранилище и даже пруд. В фотаческом слое, который даже при очень

большой прозрачности океана не превышает нескольких десятков метров,

биогенных солей, и, прежде всего фосфатов, недостаточно, но они лимитируют

формирование органического вещества. Биогенные же элементы находятся на

глубине, куда свет не проникает и откуда они выносятся в освещенный слой

моря в результате вертикального перемешивания водных масс в итоге теплового

и механического взаимодействия атмосферы и гидросферы.

В наземных экосистемах растения — важнейший компонент пищи многих животных,

поэтому распространение их связан с растительной ассоциацией. В морской

среде наблюдается разобщенность животного населения (консументов) и полей

фитопланктона (продуцентов). Большая часть водных биоценозов существует без

прямого контакта с живой растительностью, сосредоточенной в тонком

приповерхностном трофогенном слое. Масса животных живет ниже массы

растений, используя продукты деструкция растительных организмов. С глубиной

количество пищи уменьшается: 2/3 биомассы животных океана находятся в слое

до 500 м. На большой глубине ощущается недостаток пищевых ресурсов и

уменьшение биомассы ихтиоцена. Таким образом, жизнь большинства морских

животных протекает в сумеречном освещении, а на больших глубинах — в полной

темноте. Недостаток пищи обусловливает разреженное существование

глубоководных организмов. У многих представителей глубинной фауны имеются

органы свечения, а у некоторых видов рыб существуют самцы, живущие на теле

самок, — приспособление, исключающее необходимость трудных встреч в полной

темноте при разреженном распространении. В жизни гидросферы важное значение

имеет также группа редуцентов, или восстановителей. Они питаются мертвыми

остатками животных и растений, причем минерализуют эти остатки, доводя их

до углекислоты, аммиака и воды, делая их доступными лая автотрофных

растений — продуцентов. Итак, в отношении имеющихся и образующихся в воде

пищевых органических веществ все водное население объединяется в три

большие группы: продуценты, консументы и редуценты. Океан населяют около

200 тыс. видов растений и животных, и исследователи моря никогда не смогли

бы разобраться в их взаимосвязи, если бы ведущее значение в жизни океана не

принадлежало бы всего нескольким тысячам видов, которые являются по

биомассе и продукции основными. Все животные и растения объединяются в три

больших комплекса: планктон, представители которого дрейфуют с водными

массами; бентос, представители которого живут на грунте. И нектон, к

которому относятся активно плавающие животные— рыбы, головоногие моллюски и

млекопитающие — ластоногие, дельфины, киты.

Помимо животных и растений, составляющих постоянный комплекс планктона, в

него входят личинки моллюсков, червей, иглокожих, а также и мальки рыб.

Значительную массу планктона составляют ракообразные—амфиподы и эуфаузииды,

представляющие важный компонент питания многих видов рыб. Особенно

многочисленны эуфаузииды в области полярного фронта, а также в водах,

омывающих Антарктиду, где особенно многочислен криль (Euphasia superba),

главный источник питания усатых китов.

В состав бентоса входят моллюски, иглокожие, черви, питающиеся детритом,

находящимся в илах. По характеру вертикального распределения на грунте

животные бентоса объединяются в эпифауну, инфауну. Животные бентоса

проникают в глубины океана на несколько тысяч метров. В числе животных

бентоса многие виды представляют хозяйственную ценность — это, прежде всего

мидии, устрицы, лангусты, омары.

Большую часть биомассы нектона составляют рыбы, общее количество видов

которых превышает 15 тыс. Биомасса их достигает 80—85% от всей биомассы

нектона. На втором месте стоят головоногие моллюски (около 600 видов),

около 15% от биомассы нектона. Китов и ластоногих насчитывается около 100

видов. Они составляют в общей биомассе нектона менее 5%.

Большой практический интерес представляют данные, характеризующие

продуктивность первоисточника пищи — фитопланктона и консументов.

Продуктивность фитопланктона громадна по сравнению с его биомассой.

Соотношение продукции к биомассе достигает у фитопланктона 200—300 единиц.

Для зоопланктона это отношение составляет 2—3 единицы. У бентоса она

снижается до 1/3, а у большинства рыб—до 1 5. При этом у рыб с коротким

жизненным циклом это отношение может быть равно 1/2, а у медленно растущих

рыб с поздним наступлением половой зрелости может достигать 110.

Детализацию ряда особенностей жизни океана мы постараемся показать при

характеристике отдельных районов Атлантического океана.

9. БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ОКЕАНА.

Атлантический океан обладает рядом геоморфологических, гидрологических и

гидрохимических особенностей, определяющих его жизнь, распределение и

миграции его гидробионтов, трофические системы, биопродукцию.

Из всех океанов он имеет наибольшую по меридиану протяженность—около 8,5

тыс. миль. Северной границей его считается Фарерско-Исландский порог, но

воды его в поверхностной толще не только доходят до Новой Земли и

Шпицбергена, но и проникают в Ледовитый океан, образуя там теплую прослойку

воды, открытую еще Нансеном во время дрейфа на «Фраме».

Важное значение в гидрологии Атлантического океана играет приток полярных

вод, образующий холодное Восточно-Гренландское течение, дающее начало

фронтальной зоне Северной Атлантики, простирающейся далеко на юг вдоль

берегов Северной Америки, и образующее ответвление к юго-востоку по

направлению к Фарерским островам.

Три моря—Баренцево, Гренландское и Норвежское — общей площадью более 8,5

млн. км2, формально входящие в границы Ледовитого океана, по своей природе

неразрывно связаны с Атлантическим океаном. Воды атлантического

происхождения образуют в них мощный теплый приповерхностный слой, в котором

протекает жизнь. Ареалы важнейших промысловых рыб — трески, пикши, сельдей,

морских окуней, обыкновенного и синекорого палтусов — захватывают северные

воды Атлантического океана и названные моря. Потоки атлантических вод

представляют собой миграционные пути этих и многих других видов рыб и

приводят их от мест размножения к местам нагула.

Все это заставляет в данной главе, где рассматриваются жизнь, трофические

системы и биологические ресурсы Атлантического океана, коснуться хотя бы в

краткой форме биологии этих морей, представляющих собой своеобразный

биогеоценоз, отличающийся от Тихого и Ледовитого океанов и в то же время

носящий в себе черты того и другого.

В жизни этого региона важную роль играют подводные хребты, пересекающие его

по широте и оказывающие влияние на его гидрологический режим.

Для северной половины Атлантического океана характерен развитый шельф: на

востоке — Северное и Ирландское моря, на западе — ньюфаундлендское

мелководье.

Весьма значительное по площади мелководье имеется у берегов Аргентины, на

нем располагаются Фолклендские (Мальвинские) острова.

Солнечная радиация, минимальная на Крайнем Севере и юге, составляет 60—65

ккал-см2/год и возрастает на экваторе до 160 ккал.

Резко отличается продолжительность дня и ночи, увеличиваясь от экватора к

северу и югу, превращается у полюсов в сплошную ночь и непрерывный день в

течение полугода. Для Атлантического океана характерен большой приток

речных вод, сравнительно равномерно распределенный по широте: на западе —

Св. Лаврентия, Миссисипи, Амазонка, Ла-Плата, на востоке — реки Балтийского

бассейна, Нигер, Конго.

Важной особенностью Атлантического океана являются средиземные моря —

Мексиканский залив и Карибское море на западе, и Средиземноморский бассейн

на востоке, вдающийся на тысячи километров в глубь материка,

Для Атлантического океана велико разнообразие механизмов, обогащающих

фотический слой биогенными элементами глубинных вод: больших по площади и

значительных по активности анвеллингов у берегов Португалии, Северо-

Западной и Юго-Западной Африки, конвективное перемешивание в зонах смешения

атлантических вод и вод Полярного бассейна, простирающееся на юг Исландии и

к Ньюфаундленду. Локальные зоны смешения наблюдаются также в Северном море,

у южных берегов Норвегии, у Южной Америки вдоль Фолклендского течения.

Обогащение фотического слоя биогенными элементами имеет место в ряде

районов в результате обтекания неровностей береговой линии и подводных

возвышенностей. Несомненную роль в обогащении афотического слоя в

тропической зоне играет Экваториальное подповерхиостное противотечение

Ломоносова. Наконец, известная роль принадлежит и биогенному стоку с

речными водами.

Биологическая структура Атлантического океана асимметрична и по широте, и

по долготе, что связано с геоморфологией чаши океана, его берегов и

направленностью крупномасштабных течений.

В северном полушарии важнейший элемент гидрологического режима — Гольфстрим

со всеми его разветвлениями, основной движущей силой которого являются

пассатные ветры. Заслуживает внимания тот факт, что в формировании

Гольфстрима играют роль оба потока Пассатного течения—полностью северный и

в значительной мере южный. На юг, к берегам Бразилии, приносится теплых вод

сравнительно немного.

Под воздействием проникающих через пролив Дрейка тихоокеанских вод теплый

поток, идущий от экватора вдоль берегов Бразилии к югу, отклоняется к

востоку, вливаясь в Великий Восточный дрейф, который представляет собой

своеобразный гидрологический барьер, препятствующий меридиональным

миграциям рыб, крайне характерным для северного полушария.

Не менее значительны различия западных и восточных районов Атлантического

океана. На Крайний Север теплые атлантические воды проходят через восточные

районы, в этих же широтах на запад идет постоянный приток полярных вод.

В бореальных широтах в западном секторе Атлантического океана течения

широким фронтом омывают западное побережье Европы. В связи с такой

ситуацией в западном секторе Атлантического океана наблюдаются значительно

большие горизонтальные градиенты, чем на востоке.

Материал данной главы излагается по крупным районам Атлантического океана с

учетом их гидрологических, гидрохимических основ, уровня биологической

продуктивности, т. е. тех условий, которые определяют формирование

биологических циклов и продукцию хозяйственно-ценных объектов.

Опыт эксплуатации водных биологических ресурсов планеты показал, что

Атлантический океан — самый продуктивный. В то же время опережающие темпы

использования его биологических ресурсов, в первую очередь в его северной

части, убеждают, что скоро может наступить предельный уровень использования

его рыбных богатств. Общий улов Атлантического океана в течение последних

семи лет не проявляет тенденций роста, несмотря на расширение районов

Страницы: 1, 2, 3, 4