Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы

Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы

Курсовая работа по физической географии; «Атлантический океан: биогеоценоз

и экологические проблемы».

Сдавалась на географическом факультете Кубанского государственного

университета

С о д е р ж а н и е :

|1. |ВВЕДЕНИЕ. |2 |

|2. |КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. |3 |

|3. |КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ. |6 |

|4. |ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ. |10 |

|5. |БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ. |13 |

|6. |РЫБОПРОМЫСЛОВОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ. |18 |

|7. |СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА БИОМАССЫ. |20 |

|8. |ЖИЗНЬ АТЛАНТИЧЕСКОГО ОКЕАНА И ЕГО БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ, |24 |

| |ОСОБЕННОСТИ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ. | |

|9. |БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ОКЕАНА. |26 |

|10.|БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ И ОСВОЕНИЕ ИХ ЧЕЛОВЕКОМ. |56 |

|11.|ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ОКЕАНА (ЗАКЛЮЧЕНИЕ). |58 |

|12 |СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ. |60 |

1. Введение.

Атлантический океан — самый изученный и освоенный людьми из всех океанов.

Свое название он получил по имени титана Атланта (по греческой мифологии,

держащего на своих плечах небесный свод). В разное время его называли по-

разному: "Море за Геракловыми столбами", "Атлантик", "Западный океан",

"Море мрака" и т.д. Название "Атлантический океан" впервые появилось в 1507

году на карте Вальд-Земюллера, с тех пор название утвердилось в географии.

Границы Атлантического океана по берегам 4-х континентов (Евразии, Африки и

обеих Америк) — естественные, с океанами — условные: на севере с Северным

Ледовитым океаном, на западе и востоке соответственно с Тихим и Индийским

океанами. Принцип проведения границ у ряда авторов разный: А. В. Гембель

считает, что наиболее репрезентативными являются границы, проведенные по

гидрологическим данным (водному балансу, солености; температуре и динамике

вод). Однако отсутствие достаточного количества данных в целом ряде

регионов не позволяет учитывать эти факторы и проводить по ним границы.

Поэтому, чаще всего границы проводят по орографическим единицам: подводным

плато, хребтам, мелям, островам, где таловых нет — по локсодромии. Т.е.

линии, секущей меридианы под одним и тем же углом. Граница с Северным

Ледовитым океаном обычно проводится по 70° с.ш. Баффинова Земля — остров

Диско, мыс Брустер (Гренландия) — 61° с.ш. на Скандинавском полуострове;

граница с Тихим океаном остров Осте (Огненная Земля) к мысу Штернек

(Антарктида); граница с Индийским океаном — мыс Игольный, и по 20° в.д. к

Антарктиде. Остальные границы — сухопутные, по береговой линии материков.

Приведенные выше границы взяты из Атласов океанов, издательства

Министерства обороны СССР и ВМФ, 1980 год, они официально приняты в нашей

стране. В обозначенных границах площадь океана составляет 93,4 млн. км2,

объем воды 322,7 млн. км2. Обмен воды происходит за 46 лет, что в 2 раза

быстрее, чем в Тихом.

Значительная роль Атлантики в жизни людей во многом объясняется чисто

географическими обстоятельствами: его большой протяженностью (от Арктики до

Антарктики) между 4-мя материками. Он разъединяет платформенные структуры

на континентах, географически удобные для поселения людей. В океан впадают

крупные и средние реки (Амазонка, Конго, Нигер, Миссисипи, Святого

Лаврентия и другие), которые служили и служат естественными путями

сообщения; изрезанность береговой линии Европы, наличие Мексиканского

залива, Средиземного моря, также способствовали развитию мореплавания и

освоению океана. Атлантический океан имеет несколько средиземных морей

(Балтийское, Средиземное, Черное, Мраморное, Азовское) и 3 крупных залива:

Мексиканский, Бискайский и Гвинейский. В океане имеются острова и

архипелаги (правда, значительно меньших размеров, чем в других океанах).

Особенно большие скопления островов находятся у берегов Центральной

Америки: Большие и Малые Антильские, Багамские; у берегов Южной Америки —

Фолклендские. В южной части океана — Южные Оркнейские и Южные Сандвичевы; у

берегов Африки — Канарские, Зеленого Мыса, Азорские, Мадейра, Принсипи, Сан-

Томе и др. Крупнейшие острова у берегов Европы: Великобритания, Ирландия. В

осевой зоне океана острова Исландия, Вознесения, Св. Елены.

2. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА.

2.1. Климат.

Климатические условия Атлантики во многом определяются его большой

меридиональной протяженностью, особенностями формирования барического поля.

Своеобразием конфигурации акватории больше в умеренных широтах, чем в

экваториально-тропических. На северной и южной окраине находятся огромные

регионы охлаждения и формирования очагов высокого атмосферного давления

Гренландского и Арктического бассейнов, Антарктиды — на юге. Из-за мощного

центра охлаждения — антарктиды, Южное полушарие в значительной мере

холоднее северного, термический экватор над Атлантикой, как и для планеты,

смещен в Северное полушарие. В северной части Океана расположен Исландский

минимум, особенно активный глубокий в зимнее время, он определяет характер

погоды не только над океаном, но на значительной территории Евразии.

Расположенный южнее Северо-Атлантический (Азорский) максимум наиболее

активен летом, в нем формируется морской топический воздух. В

приэкваториальных широтах — над яйцами максимального нагрева и пониженного

давления постоянно формируется масса теплого и очень влажного воздуха. В

Южном полушарии центром высокого давления в субтропических широтах является

Южно-Атлантический максимум, в умеренных и субтропических широтах — зона

пониженного давления, а над Антарктидой область постоянно высокого

давления, во многом определяющая погоду в прилегающих районах океана. От

субтропических максимумов к экватору под углом к экватору дуют пассаты:

северо-восточного направления в Северном полушарии и юго-восточного — в

Южном. Устойчивость направления этих ветров до 80% в год, сила ветров более

изменчива и составляет 1-7 баллов. В умеренных широтах обоих полушарий

господствуют ветры западных составляющих, со значительными скоростями, в

Южном полушарии часто переходящие в шторм — "ревущие сороковые".

Распределение атмосферного давления и характер воздушных масс влияет на

характер облачности, режим и количество атмосферных осадков. Облачность над

океаном имеет, как правило, зональную структуру: максимальное количество у

экватора с преобладанием кучевых и кучево-дождевых форм. Тропические и

субтропические широты имеют наименьшую облачность. В умеренных широтах

количество облаков вновь возрастает, и господствуют здесь слоистые и

слоисто-дождевые формы.

О количестве атмосферных осадков над Северной Атлантикой можно судить по

данным таблицы 1.

таблица 1.

|Широты |Количество осадков (мм) |

|Полярные |250 |

|Средние |1500 |

|Тропические |От 100 на востоке до 500 на западе |

|Экваториальные |2000 |

(по А. Циргофферу)

Очень характерным явлением для умеренных широт обоих полушарий (особенно

Северного) являются густые туманы, образующиеся при соприкосновении теплых

воздушных масс и холодных вод океана, а также при встрече холодных и теплых

вод у острова Ньюфаундленд. Особенно густые летние туманы в этом районе

осложняют навигацию, нередко там встречаются айсберги. В тропических

широтах туманы наиболее вероятны у островов Зеленого Мыса, где пыль,

выносимая из Сахары, служит ядрами конденсации для водяного пара атмосферы.

Очень опасным явлением в тропических широтах - океана бывают тропические

циклоны, вызывающие ураганные ветры и сильные ливни. В последнее

десятилетие было обнаружено, что тропические циклоны развиваются между 6-20

градусами по обе стороны от экватора. Они имеют четко выраженный годовой

ход, в среднем формируется до 9 вихрей в год.

Повторяемость тропических циклонов над Атлантическим океаном (Северное

полушарие 1899-1971 гг.)

Таблица 2

|Месяц |

|Число |I |II |II|IV |V |VI |VII |VIII|IX |X |XI |XII |год |

|месяцев| | |I | | | | | | | | | | |

| | | | | | | | | | | | | | |

| |---|---|--|---|0.2 |0.7 |0.8 |2.5 |4.3 |2.6 |0.7 |0.1 |9.4 |

| | | |- | | | | | | | | | | |

(по Л. С. Минкиной и Н. А. Безрукову)

Тропические циклоны часто развиваются из небольших депрессий, смещающихся с

Африканского континента на Атлантический океан, набирая силу, они очень

опасны для островов Вест-Индии и юга Северной Америки.

2.2.Температура.

Атлантический океан из-за большой протяженности с севера на юг, узости в

районе экватора и связи с Северным Ледовитым океаном, в целом на

поверхности холоднее Тихого и Индийского океанов. Средняя температура воды

на поверхности +16,9°, в то время как в Тихом +19,1°, Индийском +17°.

Отличается и средняя температура толщи всей водной массы Северного и Южного

полушарий. Благодаря Гольфстриму средняя температура воды Северной

Атлантики 11+6,3°, южной +5,6°. В целом же, как и в других океанах,

температура поверхностных вод понижается от экватора к полюсам, а также с

запада на восток. Наличие теплых течений поддерживает температуру воды на

западе океана на 20° с.ш. 27°, в то время как на востоке всего 19°. Хорошо

прослеживаются и сезонные изменения температур. Самая низкая температура

регистрируется в феврале на севере и в августе на юге океана, а самая

высокая — наоборот. Суточные же колебания температур поверхностного слоя

невелики, в тропиках они составляют 0,4°, в более высоких широтах — 0,5° по

Цельсию. Годовая амплитуда температур у экватора не более 3°, в

субтропических и умеренных широтах 5-8°, в полярных 4° по Цельсию.

Значителен горизонтальный градиент температур поверхностного слоя в местах

встречи холодных и теплых течений. Например, Восточно-Гренландского и

Ирмингера, где разница температур в 7° в радиусе 20-30 км обычное явление.

Годовые колебания температур четко прослеживаются в поверхностном слое до

300-400 м. До глубины 1000 м очень малы, а глубже 1000 м совсем ничтожны.

Изменение температур воды с глубиной в Северной Атлантике представлено в

таблице 3

Таблица 3

| |Место и месяц измерения (°С) |

|Глубины (м) | |

| |61° 06' с.ш. |29° 56' с.ш. |30° 32' с.ш. |

| |3°12' в.д. август|59° 33' д. Июль |26°01'. з.д. август|

|0 |12,35 |22,65 |27,49 |

|50 |8,38 |20,65 |27,51 |

|100 |7,49 |19,36 |18,23 |

|400 |2,05 |17,06 |7,85 |

|600 |0,40 |14,30 |5,49 |

|1000 |0,85 |6,73 |4,46 |

|2000 |— |3,70 |3,55 |

|3000 |— |2,91 |2,68 |

|5000 |— |2,14 |— |

(по А. Циргофферу)

В последнее десятилетие в науке появилось новое направление: изучение

влияния аномалий температур океанических вод на погоду Европы, в частности.

По предложению академика Г.И. Марчука наблюдения проводились в небольших

регионах. Там, где наиболее активно и интенсивно происходит теплообмен

между океаном и атмосферой. Они получили название ЭАЗов — энергетически

активные зоны. В Атлантике выделено 4 типа зон: Норвежская,

Ньюфаундленская, зона Гольфстрима, Атлантическая тропическая. 4 раза в год

проводятся наблюдения на полигоне размером 1500х2000 км. Программу

выполняют научно-исследовательские суда экспедиционного флота нашей страны.

По результатам работ установлено, что наибольшее взаимодействие в системе

океан—атмосфера происходит в зимнее полугодие. Все параметры замеров с

помощью зондов многоразового и одноразового действия поступают на ЭВМ где,

и они обрабатываются.

2.3.Соленость.

Атлантический океан самый соленый из всех океанов. Содержание солей в

водах Атлантики составляет в среднем 35,4%, что больше, чем соленость

Тихого, Индийского и Северного Ледовитого океанов. Распределение солености

не всегда является зональной, во многом она зависит от ряда причин:

количества и режима атмосферных осадков, испарения, притока вод из других

широт с течениями и количества пресных вод, доставляемых реками. Самая

высокая соленость наблюдается в тропических широтах (по Гембелю) — 37,9%, в

Северной Атлантике между 20 и 30° с.ш., в Южной между 20 и 25° ю. ш. Здесь

господствует пассатная циркуляция, мало осадков, испарение же составляет

слой в 3 м. Пресных вод почти не поступает. Несколько больше солёность и в

умеренных широтах Северного полушария, куда устремляются воды Северо-

Атлантического течения. Соленость в приэкваториальных широтах 35%.

Прослеживается изменение солености с глубиной: на глубине 100-200 м она

составляет 35%, что связано с подповерхностным течением Ломоносова.

Установлено, что соленость поверхностного слоя не совпадает в ряде случаев

с соленостью на глубине. Резко падает соленость и при

встрече различных по температуре течений. Например, южнее острова

Ньюфаундленд, при встрече Гольфстрима и Лабрадорского течения на

незначительном расстоянии соленость падает от 35% до 31-32%. Интересной

особенностью Атлантического океана является существование в нем пресных

подземных вод — субмаринные источники (по И. С. Зецкеру). Один из них давно

известен морякам, он расположен восточнее полуострова Флорида, где корабли

пополняют запасы пресной воды; это 90-метровое "пресное окно" в соленом

океане. Вода поднимается на поверхность и бьет на глубине 40 м. Это

типичное явление разгрузки подъемного источника в области тектонических

нарушений или районах развития карста. (На Флориде есть карст). Когда напор

подземных вод превышает давление столба морской воды, происходит разгрузка

— излияние подземных вод на поверхность. Недавно была пробурена скважина на

материковом склоне Мексиканского залива у берегов Флориды, в 48 км от

города Джонсонвилл. Пробурили скважину на глубине 250 м, вырвался столб

воды высотой в 9 м, вода была пресной. Поиски и исследование субмаринных

источников только начинаются.

2.4. Биология.

Атлантический океан — часть Мирового океана, и основные особенности его

биологической структуры, естественно, подчиняются глобальным

закономерностям пространственного распределения жизни, общим с другими

океанами. Некоторые специфические черты биологии Атлантического океана

определяются такими его особенностями, как наибольшая среди других океанов

меридиональная протяженность и наименьшая ширина; относительно наиболее

развитый шельф (около 10% площади); наличие больших придаточных бассейнов

средиземноморского типа (Мексиканский залив, Карибское море, система

Средиземного моря); мощное развитие Гольфстрима, оказывающего огромное

влияние на всю Северную Атлантику; интенсивность меридионального переноса

глубинных вод; четкая выраженность субтропических апвеллингов у восточных

берегов.

3. КОЛИЧЕСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ.

3.1. Фитопланктон и первичная продукция.

В составе фитопланктона (одиночные и колониальные пелагические

водоросли) почти повсюду, как и в других районах Мирового океана, по числу

клеток и биомассе доминируют диатомовые водоросли, но в тропической зоне

важное количественное значение принадлежит также перидинеям и

кокколитофоридам. Количественное распределение фитопланктона соответствует

циркумконтинентальной и шпротной зональности океана, но существенно

различается в основных биогеоценозах эпипелагиали[1]. Наибольшая

численность и биомасса планктонных водорослей наблюдаются в неритических

водах, особенно там, где имеет место обогащение поверхностных горизонтов

биогенными элементами в результате сезонных процессов (умеренные широты

обоих полушарий), прибрежных апвеллингов (северо-западная и юго-западная

Африка, банка Кампече в Мексиканском заливе) или речного стока

(предустьевые участки Амазонки и Конго). При этом в средних широтах, где

наиболее явно выражена биологическая сезонность, различия в численности и

биомассе водорослей очень велики. В тропической зоне с круглогодичной

вегетацией фитопланктона максимальная биомасса превышает минимальную только

в 4—10 раз, а нередко и меньше.

В открытом океане фитопланктона, как правило, заметно меньше, чем у

берегов, и здесь особенно четко проявляется широтная зональность в

распределении его количественных показателей. В арктических и

антарктических районах биомасса фитопланктона обычно довольно низка.

Биомасса водорослей заметно повышается в средних широтах обоих полушарий

(10 г/м3 и более), затем достигает минимума в центральных круговоротах

(часто всего лишь 0.001 г/м3) и вновь повышается (до 0.1 г/м3 и более) у

экватора.

В целом акватория океана разделяется на олиготрофные и эвтрофные участки,

границы которых могут быть грубо проведены по изолиниям среднегодовой

численности клеток водорослей, равным 10 кл/л (что примерно соответствует

средней биомассе 0.001 г/м3); районирование эвтрофных вод может быть

дробным (Семина, 1977а).

Продуцирование органического вещества фитопланктоном определяется

интенсивностью фотосинтеза, зависящего от поступления доступной водорослям

части солнечной радиации и условий снабжения верхних горизонтов океана

биогенными элементами. Распределение первичной продукции по акватории

океана во многом сходно с районированием по количеству фитопланктона и

отличается от последнего лишь некоторыми деталями. Самыми продуктивными

являются районы, характеризующиеся наиболее быстрой регенерацией биогенов,

а именно зоны прибрежных подъемов вод, дивергенций течений и часто

повторяющихся сгонных явлений (побережье северо-западной и юго-западной

Африки, юго-восточное побережье Южной Америки и др.), а также некоторые

внутренние моря (Азовское, Северное, отдельные участки Мексиканского

залива; Кобленц-Мишке, 1977). Суточные величины первичной продукции

варьируют от 0.02—0.03 г с/м3 в срединных частях центральных круговоротов

(например, в Саргассовом море) до 3—5 г с/м3 у берегов Намибии. Средняя для

всего океана первичная продукция составляет 0.19 г с/м3/сут (Кобленц-Мишке

и др., 1970), а суммарная годовая продукция углерода достигает 7.3-103 т

(из 23-10° т, ежегодно продуцируемых во всем Мировом океане). Продукция

донных водорослей — лтакрофитов — и цветковых растений выражается

величиной, на два порядка меньшей (Возжинская, 1977), и может не

приниматься во внимание.

В пространственном распределении первичной продукции, как и в распределении

других количественных биологических характеристик, отчетливо заметны оба

типа зональности — широтная и циркумконтинентальная.

3.2. Зоопланктон и вторичная продукция.

Органическое вещество, продуцируемое водорослями, а также вторичное

органическое вещество, синтезируемое морскими бактериями детрита,

представляет собой основу дальнейшего развития жизни в океане и

распределяется по сложной системе трофических связей. Поток энергии идет от

фитопланктона и бактерий к растительноядному зоопланктону, а затем через

хищный планктон нескольких трофических уровней к нектонным рыбам, кальмарам

и китообразным. Биомасса мезопланктона (его основу составляют пелагические

ракообразные, прежде всего копеподы) в верхнем продуцирующем слое[2] в

высоких и средних широтах сильно варьирует по биологическим сезонам,

достигая максимума в летнее время (на карте в этих районах показаны именно

наибольшие значения), а в тропических и экваториальных водах она слабо

изменяется в течение года. Наибольшие показатели биомассы (до 0.3—0.5 г/м3

и больше) отмечаются в умеренных широтах Северного полушария — в Северном

море, в районе банки Джорджес. Это объясняется интенсивной зимней

эвтрофикацией поверхностных горизонтов и быстрым перемешиванием вод с

наступлением биологической весны, начинающейся в марте—июле (чем дальше к

северу, тем позже) и сопровождающейся резкой вспышкой численности

планктона. Аналогичная картина имеет место на юге океана — в Субантарктике,

где также регистрировались отдельные значения биомассы порядка 0.3—0.4

г/м3, хотя осредненные для летнего сезона цифры (0.1—0.2 г/м3) заметно

ниже. Эти показатели, как отмечается Н. М. Ворониной (1975), обусловлены

разновременностью сезонных процессов в этой широтной зоне, в результате

чего концентрация разных видов зоопланктона у поверхности происходит со

сдвигом во времени и недостаточно характеризует ее истинную продуктивность.

Высокие значения биомассы наблюдаются также в районах интенсивных

апвеллингов у берегов Африки—до 0.5—1.2 г/м3, у Намибии, в локальном районе

над банкой Кампече — 0.3—0.5 г/м3, на Патагонском шельфе. Самые низкие

значения показателей характерны для срединных частей центральных

круговоротов (0.01—0.25 г/м3) и Средиземного моря (Богоров и др., 1968).

Таким образом, в количественном распределении зоопланктона вполне очевидны

все главные черты биологической зональности океана.

Приведенные выше цифры относятся только к мезопланктону и не учитывают

более крупных животных (длиной свыше 3 см), объединяемых в категорию

макропланктона, или микронектона (эвфаузииды, креветки, мелкие рыбы и

головоногие, а также медузы, гребневики, сифонофоры, сальпы и др.).

Распределение биомассы этих животных по площади океана не поддается пока

картированию в связи с трудностями их количественного облова. Имеющиеся

данные показывают, однако, что макропланктон на средних глубинах составляет

в разных районах от 15 до 35% массы мезопланктона даже без учета кишечно-

полостных и оболочников (Шарин, Несис, 1977).

Сравнивая биомассы фито- и зоопланктона, можно заметить, что цифры,

характеризующие их количественное распределение, близки по величине, а во

многих участках океана концентрации планктонных животных даже выше, чем

водорослей. Иные результаты получаются при сравнении первичной и вторичной

продукции, так как в течение года число генераций фитопланктона гораздо

больше, нежели зоопланктеров, поэтому и отношение продукции к биомассе

(коэффициент Р/В) у фитопланктона значительно выше, оно составляет около

400 по сравнению с 2.5—4 в среднем для зоопланктона (Моисеев, 1969).

Суммарная вторичная продукция океана, по-видимому, примерно в 10 раз меньше

его первичной продукции.

3.3. Бентос.

Важнейшая закономерность в количественном распределении бентоса состоит в

общем, убывании его биомассы с глубиной, причем на литорали и сублиторали

очень резко выражена неравномерность в распределении количественных

характеристик по площади в соответствии с неравномерностью отложения

детрита — основного источника питания донных животных. Приводимая карта[3]

показывает преимущественно распределение биомассы глубже 2000 м, так как

точные данные по меньшим глубинам для многих районов Атлантического океана

отсутствуют.

Об обилии бентоса на шельфе дают представление следующие цифры: у берегов

Восточной Гренландии на глубине 10—300 м он составляет 20—1960 г/м2, у

берегов Намибии—100—150 г/м2, на шельфе Южной Америки—20—200 г/м2 и т. д.

(Марти, Мартинсен, 1969). Очень высокими показателями характеризуется

биомасса донных водорослей – макрофитов — бурых (фукусовых, ламинариевых и

др.), в меньшей степени зеленых и красных, а также морских трав. В

умеренных широтах масса водорослей составляет в среднем около 35 кг/м2, но

может достигать и более высоких значений (сотни килограммов на 1 м2), в

тропической зоне она, как правило, не превышает 1—2 кг/м2 (Возжинская,

1977).

В количественном распределении бентоса явственно проявляется

циркумконтинентальная зональность, выражающаяся в повышенной биомассе

донных животных вдоль берегов всех континентов и у крупных островов

(Гренландия, Исландия). Этот эвтрофный периферический «пояс» связан не

только с шельфом и материковым склоном, он распространяется также и на

прилегающие участки ложа океана — «прибрежную» абиссаль, в которой биомасса

обычно гораздо больше, чем на сходных глубинах в открытом океане (Филатова,

1977).

В океанической абиссали распределение бентоса подчиняется правилам широтной

зональности. Наименьшие значения биомассы — 0.005 г/м2 и ниже —

зарегистрированы в олиготрофных районах в границах центральных круговоротов

обоих полушарий. В экваториальной зоне биомасса возрастает в 10 раз (0.054

г/м2), но особенно высока она за пределами тропиков — между 50° и 65° с.

ш., например, ее значения выражаются цифрами 1—5 г/м2 и больше.

Общая картина количественного распределения бентоса находится в прямой

зависимости от различий в продуктивности поверхностных вод океана, так как

исходным источником пищи для всех донных животных служит население

пелагиали. Органическое вещество, продуцируемое в верхних горизонтах и

перераспределенное в толще воды, попадает на дно в результате процессов

седиментации и осадконакопления, и количественные различия в поступлении

этого вещества определяют трофические условия существования донной фауны.

Как указано выше, олиготрофные участки, расположенные в центральных

круговоротах, и окружающие их по периферии эвтрофные участки сильно

различаются по биомассе бентоса. Биомасса донных животных в желобах Пуэрто-

Рико, Кайман и Романш, находящихся в малопродуктивных районах, всего

0.03—0.59 г/м2, что на 2—3 порядка меньше, чем в Южно - Сандвичевом жёлобе

— 8.88 г/м2.

3.4. Нектон и конечная (хозяйственно ценная) продукция.

Особый практический интерес представляет количественное распределение

нектона — группы, объединяющей среднеразмерных и крупных рыб и головоногих

моллюсков, а также морских млекопитающих и рептилий, которые занимают

верхние ступени трофической пирамиды. Нектон представляет собой основу

современного промысла водных организмов и определяет преобладающую часть

хозяйственно ценной продукции океана.

Нужно отметить, что абсолютная количественная оценка биомассы нектона

достаточно трудна (особенно это касается открытого океана), и более или

менее точные цифры относятся только к районам развитого рыболовства. Карта

распределения хозяйственно ценной продукции в Атлантическом океане[4],

составленная на основе анализа промысловых уловов, показывает, что обилие

нектона в целом неплохо соответствует основным закономерностям

пространственного распределения фитопланктона, зоопланктона и бентоса.

Прежде всего, обращает внимание повышенная продуктивность

циркумконтинентальных районов по сравнению с открытыми водами океана.

Наиболее продуктивны по нектону (уловы 3—5 т/км2 в год и выше) зоны

прибрежных апвеллингов у берегов юго-западной и северо-западной Африки,

Ньюфаундлендского мелководья, Северного моря, шельфа побережья США и Южной

Америки к югу от 20° ю. ш.; повышенной продуктивностью характеризуются и

отдельные участки в других прибрежных районах. Самая низкая продуктивность

отмечается в центральных круговоротах тропической зоны. Средняя

продуктивность нектона в океане, по подсчетам П. А. Моисеева (1969), Ю.

Ю. Марта и Г. В. Мартинсона (1969), в настоящее время составляет 220—250

кг/км2, а продуктивность нектона на шельфе и в прилегающих районах — 740

кг/км2, что значительно выше аналогичных показателей для Тихого и

Индийского океанов. Преобладающую часть этой продукции дают рыбы —

планктофаги (сельдевые, некоторые тресковые, анчоусы, ставриды, скумбрии),

тогда как значение бентофагов и хищников-ихтиофагов значительно ниже. В

открытых водах тропической зоны вся продукция представлена тунцами и

другими объектами ярусного промысла. Роль китообразных в формировании

хозяйственно ценной продукции в настоящее время повсюду ничтожно мала.

Географическое распределение продукции нектона, в общем, очень сходно с

распределением первичной продукции. Имеющиеся несоответствия объяснимы, во-

первых, разной степенью трансформации органического вещества в пищевых

цепях в разных районах и, во-вторых, неравномерным размещением современного

рыболовства, недостаточно полно использующего ресурсы отдельных участков

океана (например, ресурсы Патагонского шельфа; Марти, 1977).

4. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ.

Географический подход к вертикальному распределению жизни в океане включает

такие разные аспекты, как: 1) региональная изменчивость вертикальной

фаунистической структуры в пелагнали и бентали и 2) региональная

изменчивость количественного распределения организмов по вертикали. В обоих

случаях основные различия прямым образом связаны с климатической (широтной)

и циркумконтинентальной зональностью. Пелагические сообщества открытого

океана составляют два главных типа—тепловодный и холодноводный (Беклемишев,

1969). Наиболее существенное различие между ними состоит в том, что

тропическая мезопелагиаль приурочена к достаточно мощному (толщиной около

1000 м) слою со значительным вертикальным градиентом температуры, а

внетропическая находится в более узком (порядка 500 м) и почти однородном

по температуре слое. В связи с этим только в тропиках происходят суточные

вертикальные миграции животных, достигающие большой амплитуды. С различиями

в гидрологических структурах связаны и фаунистические различия по

вертикали: во внетропической зоне и в тропических водах границы мезо - и

батипелагиали находятся на разных глубинах. Смещение этих границ происходит

и под влиянием вертикального переноса вод, в частности в зонах дивергенции

и апвеллингов.

Границы вертикальных фаунистических зон бентали также меняют свое положение

в зависимости от факторов среды (Беляев, 1977). В тропических районах

верхние границы батиали и абиссали смещены на значительно большую глубину,

чем в средних широтах (Menzies et а1„ l973). Ниже рассматриваются некоторые

особенности вертикального количественного распределения планктона, бентоса

и нектона в разных широтных зонах.

4.1. Фитопланктон.

Планктонные водоросли нормально живут и размножаются только в слое воды,

расположенном выше глубины компенсационной точки — освещенности, при

которой интенсивность фотосинтеза и затраты на дыхание фитопланктона

одинаковы. В то же время нижняя граница биотопа растительной части

планктонного сообщества определяется положением подстилающего слоя с

повышенным градиентом плотности (основного цикноклина); водоросли,

попадающие глубже, даже оставаясь живыми, уже не участвуют в создании

первичной продукции.

Наиболее богат фитопланктоном верхний слой океана, называемый трофогенным,

однако в пределах всего биотопа повышенные концентрации могут встречаться

на любых глубинах, и, как правило, богатые водорослями слои чередуются с

бедными. Толщина трофогенного слоя варьирует от 5—1.0 до 200 и более метров

(Сомина, 19776). В прибрежных районах он в среднем тоньше, чем в открытых

водах. В тропической зоне трофогенный слой занимает всю толщу до основного

никноклипа. В юго-восточной части тропической Атлантики между 8—17° ю. ш.,

например, его средняя толщина 34 м при положении основного пикпоклина между

24 и 44м. В высоких и умеренных широтах граница биотопа фитопланктона

обычно располагается на глубинах 90—120 м, но в пределах этого слоя в

течение большей части вегетационного периода существует значительная

неравномерность в распределении водорослей. Весной и летом в этих районах

резко выражен максимум развития фитопланктона в зоне сезонного скачка

плотности, выше которого жизнедеятельность растений лимитируется

недостатком биогенных солей, а ниже — малой освещенностью. Осенью

распределение фитопланктона в трофогенном слое становится относительно

равномерным и сохраняется таковым до формирования слоя скачка плотности

следующей весной.

4.2. Бактериопланктон.

В тропических водах постоянно существует максимум бактериопланктона,

совпадающий с положением основного пикноклина (концентрация бактерий в 10

раз больше, а продукция в 3—5 раз больше, чем на горизонтах, лежащих выше и

ниже). Кроме того, повышенные концентрации бактерий наблюдаются в

поверхностной пленке (при тихой погоде) и на глубине оптимального

фотосинтеза водорослей. К северу и к югу от тропической зоны в зимний

период бактерии распределены в толще воды почти равномерно, при весенне-

летней температурной стратификации максимумы численности и продуктивности

бактеориопланктона образуются на верхней границе сезонного пикноклина.

4.3. Зоопланктон.

Распределение зоопланктона в поверхностном слое, как и фитопланктона,

существенно различается в тропических и холодноводных районах. В тропиках,

в условиях круглогодичной стратификации вод, вертикальное распределение

зоопланктона более или менее постоянно в течение года. Многие виды и группы

видов приурочены в своем обитании к довольно узким слоям, например к

поверхностной пленке; на ней существуют, например, сообщества нейстопа и

плейстона, особые биоценозы характерны для средних и нижних горизонтов

эпипслагиали и тому подобное. В теплых водах роль сезонных вертикальных

миграций планктона ничтожна, зато очень важное значение получают суточные

миграции из мезопелагиали в поверхностные и приповерхностные горизонты. В

высоких и средних широтах в соответствии с сезонной вспышкой развития

водорослей численность и биомасса зоопланктона в приповерхностных слоях

резко увеличиваются весной. Это происходит главным образом за счет подъема

зимовавших на глубине сезонно мигрирующих видов и усиленного размножения и

роста всех растительноядных планктонов. Уменьшение количества фитопланктона

в зимнее время приводит к быстрому снижению численности планктонных

животных.

Биомасса мозопланктона повсюду с глубиной быстро убывает, причем

соотношение между количеством его в поверхностных и глубинных слоях

практически постоянно во всех районах Мирового океана: планктон слоя 0—500

м составляет около 65% общего количества его в слое 0—4000 метров. Как

показано М. Е. Виноградовым (1968, 19776), интенсивность уменьшения

биомассы с глубиной имеет неравномерный характер. Выделяются разделенные

градиентными зонами участки с поверхностным, среднеглубинным и абиссальным

типами количественного распределения мезопланктона. Границы этих участков в

тропических водах занимают более высокое положение (на глубинах 100—200 м и

1500—2500 м), чем в средних широтах (от 500—750 до 1000 м и на 2500—3500

м).

Наибольшие концентрации макропланктона приходятся на средние глубины (от

500 до 1500—2000 м). При этом в олиготрофных тропических районах

(центральные круговороты) максимум биомассы приходится на слои 500—1000 м.

(около 25% общей биомассы планктона). В более продуктивных участках

тропической зоны, в частности у экватора, макропланктона много на глубинах

от 200 до 2000 м, а наибольшая биомасса (до 74% общей) отмечается в слое

1000—2000 метров. В субполярных районах наибольшее количество

макропланктона находится в слое 500—1000 м, но его доля максимальна на

глубинах 2000—3000 м (до 11% биомассы). Приведенные цифры были получены для

Тихого океана (Виноградов, 1968), но они, несомненно, характеризуют и общие

закономерности вертикального распределения макропланктона.

Одна из важнейших экологических особенностей тропического макропланктона —

суточные вертикальные миграции, особенно характерные для мезопелагических

ракообразных, головоногих моллюсков и рыб. В результате вертикальных

перемещений этих животных дважды в сутки (утром и вечером) происходят

кардинальные перестройки количественного распределения планктона. В ночное

время наблюдаются два или три максимума биомассы макропланктона — у

поверхности воды, у верхней границы главного термоклина и в нижней части

мезопелагиали (последний образуется за счет немигрирующих организмов). Днем

все мигранты уходят вниз, и существует только один максимум биомассы (Парии

и др., 1977).

4.4. Бентос.

Во всех широтных зонах биомасса бентоса на литорали и в сублиторали

характеризуется значительно более высокими числовыми показателями, чем на

батиальных и абиссальных глубинах. Л. А. Зенкевич (1970) приводит следующие

приближенные значения биомассы для разных вертикальных зон дна: количество

бентоса на литорали исчисляется килограммами и даже десятками килограммов

на квадратный метр, в шельфовых морях биомасса составляет в среднем 100—

150 г/м2, а в абиссали центральных частей океана — 0.05—0.1 г/м2 и меньше.

Таким образом, амплитуда изменения биомассы по глубине превышает миллион

раз. Столь большие различия объясняются резким уменьшением кормовых

ресурсов с глубиной. Сейчас уже не подлежит сомнению, что определяющая роль

в количественном распределении донного населения по площади океана

принадлежит трофическим условиям (Соколова, 1977). Бентосные животные с

различным типом питания распределяются на дне в зависимости от количества

детрита в донных осадках и взвеси по четко выраженным трофическим зонам.

Эти вертикальные зоны, закономерно чередуясь, сменяют друг друга в

соответствии с условиями осадконакопления. Олиготрофная структура

свойственна всем участкам дна, находящимся под биологически

малопродуктивными водами, а эвтрофная, как правило, — районам повышенной

продуктивности. В Атлантическом океане олиготрофные участки дна приурочены

только к центральным частям субтропических круговоротов и к псевдоабиссали

Средиземного моря.

4.5.Нектон.

Нектонные животные обитают только в верхних биотопах водной толщи (эпи - и

мезопелагиаль), а также в придонных горизонтах (Ларин и др., 1977). Там,

где кормовые ресурсы скудны (например, в батипелагиали), они полностью

отсутствуют. В умеренных и высоких широтах наибольшая биомасса нектона

(рыбы, кальмары, китообразные) находится в самых верхних слоях воды. В

тропических водах открытого океана количество поверхностного нектона, в

котором доминируют летучие рыбы, заметно понижено, и пик его концентрации

смещается на глубину порядка 100—250 м, где скапливаются основные

промысловые животные — тунцы, меч-рыбы, акулы. В придонных слоях воды

биомасса нектона максимальна на шельфе и быстро снижается с увеличением

глубины, хотя и в батиали кое-где — в зависимости от пищевых условий —

могут еще существовать такие концентрации нектона, которые достаточны для

промысла.

5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ.

Биогеографическое районирование пелагиали и бентали открытого океана, а

также прибрежной (шельфо-неритической) зоны всегда рассматривается

раздельно в связи со значительными различиями, обусловленными своеобразием

сред обитания и вертикальной зональностью. Тем не менее, границы основных

биогеографических регионов, как правило, неплохо совпадают, так как самые

резкие изменения видового состава флоры и фауны происходят главным образом

на границах, соответствующих положению гидрологических разделов.

5.1. Прибрежная зона.

Особенности распространения пелагических и бентических организмов в

прибрежной зоне определяются одинаковыми причинами, поэтому

биогеографическое деление этой зоны едино для толщи воды и дна.

Согласно Д. Бриггсу (Briggs, 1974), шельф Атлантического океана

распределяется между II биогеографическими областями: двумя тропическими,

четырьмя умеренно тепловодными, тремя умеренно холодноводными и двумя

полярными. Тропические области (Восточно-Атлантическая и Западно-

Атлантическая) характеризуются наиболее богатым и разнообразным животным и

растительным миром, обилием эндемичных таксонов, развитием коралловых рифов

(только на западе) и мангровых зарослей; температура воды в их пределах не

опускается ниже 20°.

Восточно-Атлантическая тропическая область отличается от других частей

тропического шельфа относительно наиболее обедненной фауной с достаточно

высоким уровнем эндемизма во всех группах (от 17—18% у полихет и губок до

40—54% у рыб, некоторых моллюсков и асцидий). Она состоит из двух провинций

— Западно-Африканской, простирающейся от Зеленого Мыса до Мосамедиша

(Ангола), и провинции о-вов Св. Елены и Вознесения.

За границы Западно-Атлантической тропической области принимаются Бермудские

острова, южная часть п-ова Флорида на севере и мыс Кабо-Фрио на юге

(Мексиканский залив, однако, в тропическую зону не включают). В этой

области три провинции — Карибская, состоящая из разобщенных Флоридского и

Южного участков, Вест-индская и Бразильская.

Тропическая американская фауна значительно разнообразнее, чем африканская:

на западе, например, известно около 900 видов прибрежных рыб (против 343

видов на востоке), из них лишь 120 видов (9%) встречается у обоих берегов

тропической Атлантики. Сходными показателями фаунистической разобщенности

характеризуются и другие группы — иглокожие, моллюски, крабы,

Умеренно тепловодные области с температурой от 10—13 до 20° располагаются

симметрично по обеим сторонам океана в Южном и Северном полушариях.

Средиземноморско-Атлантическая область занимает шельфы Северной Африки и

Западной Европы до Ла-Манша (Английский канал) на севере, прибрежные воды

прилегающих островов — Канарских, Мадейры, Азорских (Лузитанская

провинция), а также бассейн Средиземного моря.

На западе ей соответствует Каролинская область, составленная из двух

участков (северная часть Мексиканского залива и побережье Северной Америки

между мысами Капаверал и Хаттерас).

Южную пару умеренно тепловодных областей образуют Южно-Африканская (в

Атлантическом океане находится лишь одна из трех ее провинций — провинция

Юго-Западной Африки) и Восточная Южно-Американская, простирающаяся на юг до

зал. Ла-Плата. Довольно разнообразная фауна умеренно тепловодных областей,

будучи вполне специфичной, включает немало видов, принадлежащих к группам,

в целом характерным для тропической зоны.

Умеренно холодноводные области характеризуются, по Д. Бриггсу, температурой

Страницы: 1, 2, 3, 4