Ихтиология

Ихтиология

· Собственно кожа обеспечивает прочность покровов. Она состоит из нескольких слоев соединительной ткани (у костистых рыб, например, из трех), пронизанных нервами и капиллярами. В этом же слое залегают специализированные клетки - склеробласты, выделяющие секрет, который, застывая, образует чешую (кожный скелет), основным назначением которой является механическая защита тела.

· Все настоящие рыбы обладают чешуей, но степень развития её у разных рыб различна. Некоторые рыбы (например, сомы, скаты)в процессе эволюции утратили чешую, так что отсутствие ее у них является вторичным явлением.

· Размер чешуек сильно варьирует - от микроскопических у угрей до нескольких сантиметров у индийского усача. Также разнообразна форма чешуек.

· Различают три формы чешуи (рис. 7): плакоидная, ганоидная и костная. Плакоидная - наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые. Ганоидная - преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек). Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб ганоина уже нет, чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть: циклоидными -округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными - с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная как более примитивная встречается у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую (камбалы рода Liopsetta), или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм.

· Каждая такая чешуйка начинает образовываться в чешуйном кармашке - углублении в кориуме, затем свободный конец ее выходит из кармашка и накладывается на следующую чешуйку. Такое черепицеобразное расположение чешуек позволяет телу рыбы свободно изгибаться. Чешуя располагается рядами. Число рядов и количество чешуи в продольном ряду не изменяются с возрастом рыбы, поэтому они служат показателями при систематическом определении.

· В разрезе на каждой чешуйке различаются наружный покрышечный слой (преимущественно неорганического состава) и нижний базальный (имеющий характер кости). На верху покрышечного слоя концентрическими слоями располагаются ребрышки - склериты. Образование склеритов происходит периодически, поэтому их ряды подсчитывают при определении возраста рыб (годичные кольца) и обратного расчисления роста (см. с. 117).

· Кожа рыб быстро регенерирует. Через кожу происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой - поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности). Большую роль играет кожа как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро- хемо- и другие рецепторы. В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников.

СКЕЛЕТ

· Скелет у большей части рыб двоякий: наружный - защитный (чешуя) и внутренний - опорный.

· Внутренний скелет состоит из осевого скелета, скелета головы (черепной коробки, предохраняющей головной мозг и связанной с жаберным и челюстным аппаратом), скелета грудного (плечевого) и тазового поясов и плавников - парных и непарных (рис. 8).

· Осевой скелет может быть представлен хордой или позвоночником. У круглоротых, осетровых и двоякодышащих хорда сохраняется в течение всей жизни. У всех остальных рыб хорда имеется на ранних этапах развития, а у взрослых заменяется позвоночником, состоящим из позвонков.

· Черепная коробка соединена с позвоночником неподвижно. Шеи у рыб нет. Это вызывается спецификой образа жизни и среды обитания - необходимостью разрезать головой воду.

· В процессе эволюции происходило усложнение и окостенение скелета. У круглоротых хорда тянется от задней части черепа до хвоста в виде цельного несегментированного тяжа, состоящего из хрящевыхи соединительнотканных элементов (спинная струна), к которому сверху плотно прилегают хрящевые позвоночные дуги. Хорда осетровых также ещё не дифференцирована. У пластиножаберных (акуловых) рыб охрящевевшая оболочка хорды образует амфицельные (двояковогнутые) позвонки.

· Костистые рыбы имеют уже окостеневший позвоночник. В нём выделяют туловищный и хвостовой отделы. Туловищный отдел расчленен на типичные позвонки - амфицельные, в которых различают тело, верхнюю дугу с верхними (невральными) остистыми отростками (защищающими спинной мозг) и большие нижние дуги с нижними отростками. В туловищном отделе к позвоночнику (к поперечным отросткам или к телу позвонка) прикрепляются ребра. В хвостовом отделе поперечные отростки, смыкаясь, образуют нижнюю (гемальную) дугу, которая оканчивается нижним остистым отростком. В гемальном канале проходят хвостовые артерия и вена. Последний хвостовой позвонок уплощён и служит для прикрепления лучей хвостового плавника; он часто меняет обычную форму: удлиняется и загибается концом вверх, образуя уростиль.

· Количество позвонков определяется рядом внутренних и внешних факторов и служит систематическим признаком рыбы. Например, у северной сельди их 57, речного угря - 114, сома - 72, луны-рыбы - 17, судака - 44. В пределах вида известна зависимость количества позвонков (и лучей в грудном и анальном плавниках) от температуры: повышение температуры в период эмбриогенеза вызывает уменьшение их числа.

· Кроме ребер, опорную функцию у костистых рыб выполняют тонкие “мускульные” - межмышечные, или “туловищные”, косточки, пронизывающие мышцы. Эти косточки образованы окостеневшими сухожилиями. Больше всего их у карповых рыб.

· Череп рыб, так же как и осевой скелет, постепенно усложняется в процессе эволюции. У круглоротых нет черепной коробки; у них имеются отдельные, связанные соединительной тканью, хрящевые мозговые капсулы (обонятельная, слуховая, глазная).

· Хрящевые рыбы (акулы, скаты) имеют уже хрящевой череп, образованный сросшимися мозговыми капсулами, челюсти, вооруженные зубами. Челюстной аппарат соединяется с черепом. У осетровых, кроме того, возникает ряд кожных накладных костей, прикрывающих череп сверху, и настоящих костей, ограждающих череп снизу.

· Высшие костистые рыбы в эмбриональном периоде проходят все эти этапы: сначала у них закладывается и развивается хрящевой череп, позднее происходит окостенение его, причем наряду с замещающими костями возникают и покровные.

· В черепе костистых рыб выделяют два отдела: мозговой (осевой) и висцеральный (рис. 9). Многочисленные кости осевого отдела соединены неподвижно. Этим достигается надежная защита мозга. Висцеральный отдел черепа образуется челюстным и жаберным аппаратом. Он состоит из челюстной, подъязычной и пяти жаберных дуг, прикрытых жаберной крышкой.

· Жаберная крышка состоит из четырех костей (рис. 10): предкрышечной - ргаеoperculum, крышечной - operculum, межкрышечной - interoperculum и подкрышечной - suboperculum. Они прикрывают пять жаберных дуг. На внутренней стороне четырех дуг расположены жаберные тычинки, а на внешней - жаберные лепестки (органы дыхания). Кости челюстного и жаберного аппарата сочленованы с черепом подвижно и, будучи взаимосвязанными, двигаются согласованно при помощи мышц.

· На 5-й жаберной дуге нет лепестков, у некоторых рыб эта дуга превращается в нижнеглоточную кость, и на ней образуются глоточные зубы, которые достигают наибольшего развития у карповых. Глоточные зубы располагаются в 1-3 ряда. Форма и расположение глоточных зубов являются систематическими признаками.

· У карповых имеется также жерновок - роговое подушкообразное образование в верхней части глотки, служащее вместе с глоточными зубами для перетирания пищи.

· Грудной (плечевой) пояс состоит из трех основных костей: ключицы - cleitrum, лопатки - scapula и коракоида - coracoid. К нему прикрепляются грудные плавники. Он сочленен при помощи задневисочной кости с черепом.

· Тазовый пояс представлен у костистых рыб двумя срастающимися косточками, к которым прикрепляются лучи брюшных плавников. Он лежит в мышцах автономно, поэтому у некоторых видов может перемещаться далеко вперед, даже на горло, а иногда и вовсе исчезать. Скелет плавников являет собой опору, позволяющую рыбе пользоваться плавниками как рычагом или килем. У костистых рыб он представлен костными лучами, растягивающими кожистую плавательную перепонку.

· Различают лучи жесткие и мягкие (нечленистые и членистые), которые, в свою очередь, разделяются на разветвленные и неразветвленные. Лучи соединяются с поясами конечностей или при помощи специальных косточек (грудной плавник), или непосредственно (брюшной плавник). Количество лучей в плавниках D и А подсчитывают при определении рыб, так как у костистых оно соответствует числу позвонков на определённом участке тела,

· В соответствии с формой и строением различают несколько типов хвостового плавника (риc. 11).

· Все рыбы в эмбриональном и личиночном состоянии имеют прозрачную симметричную плавниковую кайму, огибающую конец позвоночника. Однако такая кайма у взрослых особей сохраняется только у круглоротых. У двоякодышащих позвоночник делит хвост на две равные части. Форма первично-симметричного хвоста (когда длинная ось тела делит его пополам) встречается редко.

· У древних групп рыб (акулы, осетровые) хвост несимметричный, неравнолопастный или гетероцеркальный: конец позвоночника резко загибается вверх, лопасти хвоста разные.

· У большинства костистых рыб (в том числе и у карпа) имеет место внутренняя асимметрия хвоста, образованная загнутым вверх уростилем, но при этом как вторичное явление развивается наружно-симметричная его форма. Такая форма называется ложно-симметричной.

· Осевой скелет и скелет поясов выполняют опорную функцию, кроме того, к ним прикрепляются двигательные мышцы.

Мышечная система и электрические органы

· Мышечную систему рыб, как и других позвоночных, разделяют мышечную систему тела (соматическую) и внутренних органов (висцеральную).

· В мышечной системе тела выделяют мускулы туловища, головы и плавников. Внутренние органы имеют свою мускулатуру.

· Мышечная система взаимосвязана со скелетом (опора при сокращении), с нервной системой (к каждому мышечному волокну подходит нервное волокно, и каждая мышца иннервируется определённым первом). Нервы, кровеносные и лимфатические сосуды располагаются в соединительнотканной прослойке мышцы. Сама соединительнотканная прослойка в мышцах рыб в отличие от мышц млекопитающих невелика.

· У рыб, как и других позвоночных, сильнее всего развита туловищная мускулатура. У настоящих рыб она представлена двумя большими тяжами, расположенными вдоль тела от головы до хвоста (большая боковая мышца - m. lateralis magnus) (рис. 12).

· Продольной соединительнотканной прослойкой эта мышца делится на спинную (верхнюю) и брюшную (нижнюю) части.

· Боковые мышцы разделены миотоммами (или миосептами) на миомеры, число которых соответствует количеству позвонков.

· Наиболее отчетливо миомеры видны у личинок рыб, пока их тела прозрачны.

· Мышцы правой и левой сторон, поочередно сокращаясь, сгибают хвостовой отдел тела и изменяют положение хвостового плавника, благодаря чему тело двигается вперед.

· Над большой боковой мышцей вдоль тела между плечевым поясом и хвостом у осетровых и костистых лежит прямая боковая поверхностная мышца (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). У лососевых в ней откладывается большое количество жира. По нижней стороне тела тянется прямая брюшная мышца (m. rectus abdominalis); у некоторых рыб, например угрей, ее нет. Между ней и прямой боковой поверхностной мышцей располагаются косые мышцы (m. obliquus).

· Группы мышц головы управляют движениями челюстного и жаберного аппаратов (висцеральная мускулатура). Плавники имеют свою мускулатуру.

· Наибольшее скопление мускулов определяет и расположение центра тяжести тела; у большинства рыб он находится в спинной части. Деятельность туловищных мышц регулируется спинным мозгом и мозжечком, а висцеральная мускулатура иннервируется периферической нервной системой, возбуждаемой непроизвольно. Различают поперечно-полосатые и гладкие мышцы. К поперечно-полосатым относятся скелетные мышцы тела (туловищные) и мышцы сердца. Туловищные мышцы могут быстро и сильно сокращаться, однако скоро утомляются. Особенностью строения сердечных мышц является непараллельное расположение обособленных волокон, а разветвление их кончиков и переход из одного пучка в другой, что обусловливает непрерывную работу этого органа.

· Гладкие мышцы также состоят из волокон, но гораздо более коротких и не обнаруживающих поперечной исчерченности. Это мышцы внутренних органов и стенок кровеносных сосудов, имеющие периферическую (симпатическую) иннервацию.

· Поперечно-полосатые волокна, а следовательно, и мышцы делят на красные и белые, различающиеся, как следует из названия, цветом. Цвет обусловлен наличием миоглобина - белка, легко связывающего кислород; миоглобин обеспечивает дыхательное фосфорилирование, сопровождающееся выделением большого количества энергии.

· Красные и белые волокна различны по целому ряду морфофизиологических характеристик: цвету, форме, механическим и биохимическим свойствам (интенсивность дыхания, содержание гликогена и т. д. ).

· Волокна красной мышцы (m. lateralis superficialis) узкие, тонкие, интенсивно кровоснабжаемые, расположенные более поверхностно (вдоль тела от головы до хвоста), содержат в саркоплазме больше миоглобина; в них обнаружены скопления жира и гликогена. Возбудимость их меньше, отдельные сокращения длятся дольше, но протекают медленней; окислительный, фосфорный и углеводный обмен интенсивнее, чем в белых.

· В мышце сердца (красной) мало гликогена и много ферментов аэробного обмена (окислительный обмен). Она характеризуется умеренной скоростью сокращений и утомляется медленнее, чем белые мышцы.

· К широких, более толстых, светлых - белых волокнах m. lateralis magnins миоглобина мало; меньше в них гликогена и дыхательных ферментов. Углеводный обмен происходит преимущественно анаэробно, и количество выделяемой энергии меньше. Отдельные сокращения сравнительно быстры. Мышцы быстрее сокращаются и утомляются, чем красные. Лежат они более глубоко. Красные мышцы постоянно деятельны. Они обеспечивают длительную или непрерывную работу органов. Именно они поддерживают постоянное движение грудных плавников, обеспечивают изгибы тела при плавании и поворотах, непрерывную работу сердца.

· При быстром движении, бросках активны белые мышцы, при медленном - красные. Поэтому наличие красных или белых волокон (мышц) зависит от подвижности рыб: “спринтеры”-обладают почти исключительно белыми мышцами, у рыб, которым свойственны продолжительные миграции, кроме красных боковых мышц имеются добавочные красные волокна в белых мышцах.

· Основную массу мышечной ткани у рыб составляют белые мышцы. Например, у жереха, плотвы, чехони на их долю приходится 96.3, 95.2 и 94.9% соответственно.

· Белые и красные мышцы различаются по химическому составу. В красных мышцах содержится больше жира, тогда как в белых мышцах больше влаги и белка.

· Толщина (диаметр) мышечного волокна изменяется в зависимости от вида рыб, их возраста, величины, образа жизни; у прудовых рыб - от условий содержания.

· Например, у карпа, выращенного на естественной пище, диаметр мышечного волокна составляет (мкм): у мальков - 5-19, сеголетков 14-41, двухлетков - 25-50.

· Туловищная мускулатура образует основную массу мяса рыбы. Выход мяса в процентах от общей массы тела (мясистость) неодинаков у разных видов, а у особей одного вида различается в зависимости от пола, условий содержания и т. д.

· Мясо рыб усваивается быстрее, чем мясо теплокровных животных. Оно чаще бесцветно (судак) или имеет оттенки (оранжевый -у лососевых, желтоватый - у осетровых и т. д. ) в зависимости от наличия различных жиров.

· Основную массу белков мышц рыб составляют альбумины и глобулины (85%), всего же у разных рыб выделяют 4-7 фракций белков.

· Химический состав мяса (вода, жиры, белки, минеральные вещества) различен не только у разных видов, но и в разных частях тела. У рыб одного вида количество и химический состав мяса зависят от условий питания и физиологического состояния рыбы.

· В нерестовый период, особенно у проходных рыб, происходит расходование резервных веществ, наблюдается истощение и, как следствие, уменьшение количества жира и ухудшение качества мяса.

· У кеты, например, во время подхода к нерестилищам относительная масса костей увеличивается в 1,5 раза, кожи - в 2,5 раза. Мышцы оводняются - содержание сухого вещества снижается более чем в два раза; из мышц практически исчезают жир и азотистые вещества -рыба теряет до 98,4% жира и 57% белка.

· Особенность пищи и окружающей воды могут сильно изменить пищевую ценность рыбы: в заболоченных, тинистых или загрязненных нефтепродуктами водоемах рыбы имеют мясо с неприятным запахом.

· Качество мяса зависит от диаметра мышечного волокна, количества жира в мышцах и других факторов. В значительной мере оно определяется соотношением массы мышечной и соединительной ткани, по которому можно судить о содержании в мышцах полно ценных мышечных белков (по сравнению с неполноценными белками соединительнотканной прослойки).

· Это соотношение изменяется в связи с физиологическими особенностями организма и факторами внешней среды, в том числе с возрастом и условиями выращивания рыбы. В мышечных белках костистых рыб на белки саркоплазмы приходится 20-30%, белки миофибрилл - 60-70, белки стромы - около 2%.

· Все многообразие движений тела обеспечивает работа мышечной системы. Она главным образом обеспечивает и выделение тепла и электричества в организме рыбы.

· Своеобразно измененными мышцами являются электрические органы. Эти органы у большинства имеющих их рыб развиваются из зачатков поперечно-полосатой мускулатуры. Они расположены по бокам тела и у современных рыб состоят из множества мышечных пластинок (у электрического угря их около 6000), преобразованных в электрические пластинки, переслаиваемые студенистой соединительной тканью. Нижняя часть пластинки заряжена отрицательно, верхняя - положительно. Разряды происходят под действием импульсов продолговатого мозга.

· Электрические органы могут располагаться в разных частях тела, например у ската морской лисицы - на хвосте, у электрического сома - на боках.

· Генерируя электрический ток и воспринимая силовые линии, искаженные встречающимися на пути предметами, рыбы ориентируются в потоке, обнаруживают препятствия или добычу с расстояния в несколько метров даже в мутной воде. Органы зрения в этих условиях помочь им не могут и редуцируются.

· В соответствии со способностью к генерации электрических полей рыб разделяют на три группы:

· 1. Сильно электрические виды - имеют большие электрические органы, генерирующие разряды от 20 до 600 В. Основное назначение разрядов - нападение и оборона (электрический угорь, электрический скат, электрический сом).

· 2. Слабоэлектрические виды - имеют небольшие электрические органы, генерирующие разряды напряжением менее 17 В. Основное назначение разрядов - локация, сигнализация, ориентация (обитающие в мутных реках Африки многие мормириды, гимнотиды, некоторые скаты).

· 3. Неэлектрические виды - не имеют специализированных органов, но обладают электрической активностью. Генерируемые ими разряды распространяются на 10-15 м в морской воде и до 2 м в пресной. Основное назначение генерируемого электричества - локация, ориентация, сигнализация (многие морские и пресноводные рыбы: ставрида, атерина, окунь и др. ).

Пищеварительная система

· В пищеварительном тракте настоящих рыб различают ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник (тонкая, толстая, прямая кишка, заканчивающаяся анусом). У акул, скатов и некоторых их рыб перед анусом имеется клоака - расширение, куда изливается прямая кишка и протоки мочевой и половой систем.

· В строении различных отделов имеется ряд особенностей. В ротовой полости рыб, как и других водных животных, нет слюнных желез, У высших позвоночных после смачивания пищи слюной в полости рта начинается ее частичная химическая обработка, у рыб ротовая полость служит или для отфильтровывания, отжатия пищи от воды (мирные), или для захватывания и удерживания добычи (хищники); железистые клетки ротовой полости и глотки выделяют слизь, которая не имеет пищеварительных ферментов, а способствует лишь проглатыванию пищи.

· Язык мощный, выдвижной имеют только круглоротые, у костистых рыб он не обладает собственной мускулатурой.

· В строении ротовой полости отражается приспособленность к определённому виду пищи.

· Рот и ротовая полость обычно снабжены зубами. У хищников они располагаются как на челюстях, так и на других костях полости рта, иногда даже на языке; они острые, часто крючкообразные, наклонены внутрь к глотке и служат для схватывания и удержания жертвы.

· Зубы рыб прирастают к костям или соединяются с ними подвижно. По мере снашивания они заменяются новыми. Наличием эмалевого колпачка и слоев дентина они напоминают зубы высших позвоночных.

· У мирных рыб (многие сельдевые, карповые и др.) на челюстях нет зубов.

· Тесно связаны со способом получения и видом пищи строение и подвижность челюстного и жаберного аппаратов. Жаберные щели, открываясь в глотку, связывают жаберную полость с пищеварительным трактом. Механизм питания координирован с дыхательным механизмом. Вода, всасываемая в рот при вдохе, несет и мелкие планктонные организмы, которые при выталкивании воды из жаберной полости (выдох) задерживаются в ней жаберными тычинками. Наиболее тонки, длинны и многочисленны (рис. 13) они у рыб, питающихся планктоном (планктонофагов), так что образуют фильтрующий аппарат (сельди, некоторые сиги); некоторые рыбы имеют для этой цели эпителиальные папиллы на жаберных дужках; у толстолобика, использующего фитопланктон, они даже срастаются в сеточку. Отцеженный таким образом комочек пищи направляется в пищевод.

· Хищные рыбы не нуждаются в отфильтровывании пищи, тычинки у них редкие, низкие, грубые, острые или крючковатые; они участвуют в удержании жертвы. У некоторых на жаберных дужках вместо тычинок имеются зубы. Но и у этих рыб захват и заглатывание добычи сообразуется с интенсивностью и ритмом дыхания.

· У некоторых бентосоядных рыб на задней жаберной дуге имеются глоточные зубы (рис. 14).

· Широкие, массивные, они служат для перетирания пищи. Наиболее сильно глоточные зубы развиты у карповых, камбаловых и некоторых других рыб. У карповых глоточные зубы разнообразны по строению. Кроме глоточных зубов в перетирании пищи у них участвует жерновик. Форма, количество и расположение глоточных зубов имеет систематическое значение.

· Следующий за глоткой пищевод, обычно короткий, широкий и прямой, с сильными мускулистыми стенками, проводит пищу в желудок. У открытопузырных рыб в пищевод открывается проток плавательного пузыря.

· Желудок чаще мешковидно расширен; наибольшей величины он достигает у хищников, что связано с размерами добычи. Однако не все рыбы имеют желудок. К безжелудочным относятся карповые, многие бычки и некоторые другие.

· В слизистой желудка имеются железистые клетки, специфические для этого отдела пищеварительного тракта, вырабатывающие соляную кислоту и пепсин, расщепляющий белок в кислой среде. Здесь у хищных рыб переваривается основная часть пищи.

· В начальную часть кишечника (тонкую кишку) впадают желчный проток и проток поджелудочной железы. По ним в кишечник попадают желчь и ферменты поджелудочной железы, под действием которых происходят расщепление белков до аминокислот, жиров - до глицерина и жирных кислот и расщепление полисахаридов до сахаров, главным образом глюкозы.

· В кишечнике, в условиях щелочной реакции, переваривание заканчивается. Особенно интенсивно оно происходит в переднем участке, имеющем больше пищеварительных соков. Здесь присутствует ряд ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Важное значение имеет пристеночное пищеварение, которое, в частности, регулирует гидролиз крахмала.

· В кишечнике происходит всасывание питательных веществ, наиболее интенсивно - в заднем участке. Этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярами и лимфатическими сосудами.

· У низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) в расширенном участке кишечника - толстой кишке - имеется спиральный клапан (образующий витки выроста стенки). Назначение его - увеличение внутренней (всасывающей) поверхности кишечника (рис. 15).

· У многих видов в начальной части кишечника помещаются слепые отростки - пилорические придатки, число которых сильно варьирует от 3 у окуня до 400 у лососей (у осетровых они срослись; рис. 16). Карповые, сомовые, щуки и ряд других рыб пилорических придатков не имеют. Пилорические придатки играют большую роль в пищеварении. Так, у радужной форели их общая длина более чем в 6 раз превышает длину кишечника, а их внутренняя поверхность в 3,2 раза превышает всасывающую поверхность переднего (тонкого) отдела кишечника. Гистологическое строение пилорических придатков одинаково со строением переднего отдела кишечника. Таким образом, при помощи пилорических придатков всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз. В них происходит активный гидролиз белковых соединений; предполагают, что в пилорических придатках секретируются некоторые пищеварительные ферменты. У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет собой большей частью недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У некоторых рыб, в частности у карпа, передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок. Однако это лишь внешняя аналогия - здесь нет характерных для желудка желез, вырабатывающих пепсин.

· У безжелудочных рыб переваривание пищи происходит в кишечнике, здесь же происходит всасывание питательных веществ.

· Строение, форма и длина пищеварительного тракта разнообразны в связи с характером пищи (объектами питания, их усвояемостью), особенностями переваривания. Наблюдается определённая зависимость длины пищеварительного тракта от рода пищи. Так, относительная длина кишечника (отношение длины кишечника к длине тела l)составляет у растительноядных пинагора и толстолобика 6-15, у всеядных карася и карпа 2-3, у хищных щуки, судака, окуня -1,2. Относительную длину кишечника рекомендуют использовать наряду с другими селекционными признаками в племенной работе с карпом.

· Печень крупная пищеварительная железа, по размерам уступающая у взрослых рыб только гонадам. Ее масса составляет уакул 14-25%, у костистых 1-8% массы тела. Это сложная трубчато-сетчатая железа, по происхождению связанная с кишечником (у зародышей является его слепым выростом).

· У большинства рыб, кроме некоторых лососевых, печень имеет многолопастную форму: в ней различают две, три, четыре a у карповых даже семь лопастей.

· В печеночной паренхиме тянутся печеночные артерии вены и желчные сосуды, собирающие желчь, вырабатываемую печеночными клетками.

· Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь (только у единичных видов его нет). Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу - фермент поджелудочной железы.

· Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов; откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др. ) - жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.

· Объём печеночных клеток меняется под влиянием интенсивности синтеза и расхода углеводов, которые обусловлены, в свою очередь температурой окружающей среды, подвижностью, половой зрелостью рыб, интенсивностью питания и качеством пищи. Поэтому цвет и плотность ткани и общая масса печени сильно колеблются в зависимости от биологических особенностей рыбы и сезона года. При обильном полноценном питании печень приобретает красно-коричневый цвет с глянцевым отливом и некоторую упругость, масса ее увеличивается; у голодающих рыб она становится дряблой тусклой, мутной, жёлто-зелёной, ее объём и масса сильно уменьшаются. У прудовых карповых рыб к осени печень достигает максимальных размеров и массы и становится самой тяжелой из всех органов в полости тела; к весне, после длительного зимнего голодания, масса ее резко снижается. Сокращение объёма печеночных клеток после нереста установлено у радужной форели.

· Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ путем образования безвредных соединений из поступающих ядов с находящимися в ней кислотами) обусловливает ее важнейшую рольне только в пищеварении, но и в кровообращении.

· Поджелудочная железа - сложная альвеолярная железа, также производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей частью), и поэтому ее можно различить только на гистологических препаратах. В таком случае обе железы носят общее название hepatopancreas.

· У карповых рыб (линь, серебряный карась, сазан) поджелудочная железа представлена скоплением специализированных групп клеток, которые локализуются в печени, брыжейке и жировой ткани кишечника, а также в селезенке.

· В поджелудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы (трипсин, эрепсин, энтерокиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые выводятся в кишечник.

· У костистых рыб (впервые среди позвоночных) встречаются в паренхиме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие инсулин, выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен.

· Таким образом, поджелудочная железа является железой внешней и внутренней секреции.

· Из мешкообразного впячивания спинной части начала кишечника образуется у рыб плавательный пузырь - орган, свойственный только рыбам.

Дыхательная система. Газообмен

· Эволюция рыб привела к появлению жаберного аппарата, увеличению дыхательной поверхности жабр, а отклонение от основной линии развития - к выработке приспособлений для использования кислорода воздуха. Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом, но есть виды, приспособившиеся частично и к воздушному дыханию (двоякодышащие, прыгун, змееголов и др. ).

· Основные органы дыхания. Основным органом извлечения кислорода из воды являются жабры.

· Форма жабр разнообразна в зависимости от видовой принадлежности и подвижности: это или мешочки со складочками (у рыбообразных), или пластинки, лепестки, пучки слизистой, имеющие богатую сеть капилляров. Все эти приспособления направлены на создание наибольшей поверхности при наименьшем объёме.

· У костистых рыб жаберный аппарат состоит из пяти жаберных дуг, располагающихся в жаберной полости и прикрытых жаберной крышкой. Четыре дуги на внешней выпуклой стороне имеют по два ряда жаберных лепестков, поддерживаемых опорными хрящами.

Таблица 1. Дыхательная поверхность жабр (по Строганову, 1962)

· Жаберные лепестки покрыты тонкими складками - лепесточками. В них и происходит газообмен. К основанию жаберных лепестков подходит приносящая жаберная артерия, ее капилляры пронизывают лепесточки; из них окисленная (артериальная)кровь по выносящей жаберной артерии попадает в корень аорты. Число лепесточков варьирует; на1 мм жаберного лепестка их приходится: у щуки - 15, камбалы - 28, окуня - 36. В результате полезная дыхательная поверхность жабр очень велика (табл. 1).

· Более активные рыбы имеют относительно большую поверхность жабр; у окуня она почти в 2,5 раза больше, чем у камбалы.

· Общая схема механизма дыхания у высших рыб представляется в следующем виде (рис. 17). При вдохе рот открывается, жаберные дуги отходят в стороны, жаберные крышки наружным давлением плотно прижимаются к голове и закрывают жаберные щели. Вследствие уменьшения давления вода всасывается в жаберную полость, омывая жаберные лепестки. При выдохе рот закрывается, жаберные дуги и жаберные крышки сближаются, давление в жаберной полости увеличивается, жаберные щели открываются и вода выжимается через них наружу. При плавании рыбы ток воды может создаваться за счет движения с открытым ртом.

· В капиллярах жаберных лепесточков из воды поглощается кислород (он связывается гемоглобином крови) и выделяются двуокись углерода, аммиак, мочевина. Большую роль играют жабры и в водно-солевом обмене, регулируя поглощение или выделение воды и солей. Замечательны приспособления для дыхания у рыб в эмбриональный период развития - у зародышей и личинок, когда жаберный аппарат ещё не сформирован, а кровеносная система уже функционирует. В это время органами дыхания служат: а) поверхность тела и система кровеносных сосудов Кювьеровы протоки, вены спинного и хвостового плавников, подкишечная вена, сеть капилляров на желточном мешке, голове, плавниковой кайме и жаберной крышке; б) наружные жабры (рис. 18). Это временные, специфические личиночные образования, исчезающие после образования дефинитивных органов дыхания. Чем хуже условия дыхания эмбрионов и личинок, тем сильнее развивается кровеносная система или наружные жабры. Поэтому у рыб, близких в систематическом отношении, но различающихся экологией нереста, степень развития личиночных органов дыхания различна.

· Дополнительные органы дыхания. К дополнительным приспособлениям, помогающим переносить неблагоприятные кислородные условия, относятся водное кожное дыхание, т. е. использование растворенного в воде кислорода при помощи кожи, и воздушное дыхание - использование воздуха при помощи плавательного пузыря, кишечника или через специальные добавочные органы (рис. 19).

· Дыхание через кожу тела - одна из характерных особенностей водных животных. И хотя у рыб чешуя затрудняет дыхание поверхностью тела, у многих видов роль так называемого кожного дыхания велика, особенно в неблагоприятных условиях. По интенсивности кожного дыхания пресноводных рыб делят на три группы:

· 1. Рыбы, приспособившиеся жить в условиях сильного дефицита кислорода. Это рыбы, населяющие хорошо прогреваемые, с повышенным содержанием органических веществ водоемы, в которых часто наблюдается недостаток кислорода. У этих рыб доля кожного дыхания в общем дыхании достигает 17-22%, у отдельных особей -42-80%. Это карп, карась, сом, угорь, вьюн. При этом рыбы, у которых кожа имеет наибольшее значение в дыхании, лишены чешуи или она мелкая и не образует сплошного покрова. Например, у вьюна 63%кислорода поглощается кожей, 37% - жабрами; при выключении жабр через кожу потребляется до 85% кислорода, а остальная часть поступает через кишечник.

· 2. Рыбы, испытывающие меньший недостаток кислорода и попадающие в неблагоприятные условия реже. К ним относятся обитающие у дна, но в проточной воде, осетровые - стерлядь, осетр, севрюга. Интенсивность кожного дыхания у них составляет 9-12% от общего.

· 3. Рыбы, не попадающие в условия значительного дефицита кислорода, живущие в проточных или непроточных, но чистых, богатых кислородом водах. Интенсивность кожного дыхания не превышает 3,3-9% от общего. Это сиги, корюшка, окунь, ёрш.

· Через кожу происходит также выделение углекислоты; так, у вьюна этим путем выделяется до 92% общего количества.

· При извлечении кислорода из воздуха во влажной атмосфере участвует не только поверхность тела, но и жабры. Важное значение при этом имеет температура.

· Наибольшей выживаемостью во влажной среде отличаются карась (11 сут.), линь (7 сут.), сазан (2 сут.), в то же время лещ, краснопёрка, уклея могут жить без воды всего несколько часов (при низкой температуре).

· Вьюн и угорь могут в течение нескольких дней жить вне воды при условии сохранения влажности кожи и жабр; это позволяет угрю переползать даже из одного водоема в другой.

· При перевозке живой рыбы без воды кожное дыхание почти целиком обеспечивает потребность организма в кислороде.

· У некоторых рыб, живущих в неблагоприятных условиях, выработались приспособления для дыхания кислородом воздуха. К ним прежде всего относится способ, специфичный для рыб, не свойственный другим позвоночным, - дыхание при помощи кишечника. В стенках кишечника образуются скопления капилляров. Воздух, заглатываемый ртом, проходит через кишечник, и в этих местах кровь поглощает кислород и выделяет двуокись углерода, при этом из воздуха поглощается до 50% кислорода. Такой вид дыхания свойствен вьюновым, некоторым сомовым и карповым рыбам; значение его у разных рыб неодинаково. Например, у вьюна в условиях большого недостатка кислорода именно этот способ дыхания становится почти равным жаберному.

· При заморах рыбы заглатывают ртом воздух; воздух аэрирует находящуюся в ротовой полости воду, которая проходит затем через жабры.

· Другим способом использования атмосферного воздуха служит образование специальных добавочных органов, например лабиринтового у лабиринтовых рыб, наджаберного у змееголова и др.

· Лабиринтовые рыбы имеют лабиринт - расширенный карманообразный участок жаберной полости, складчатые стенки которого пронизаны густой сетью капилляров, в которых происходит газообмен. Таким способом рыбы дышат кислородом атмосферы и могут находиться вне воды в течение нескольких дней (тропический окунь-ползун Anabas scandens выходит из воды и лазит по камням и деревьям; рис. 20).

· У змееголова выпячивание глотки образует наджаберную полость, слизистая оболочка ее стенок снабжена густой сетью капилляров. Благодаря наличию наджаберного органа он дышит воздухом и может находиться на мелководье при 30°С. Для нормальной жизнедеятельности змееголову, как и ползуну, нужен и растворенный в воде кислород, и атмосферный. Однако во время зимовки в прудах, покрытых льдом (зимовалах), он атмосферным воздухом не пользуется, а дышит только жабрами и кожей.

· Для использования кислорода воздуха служит рыбам и плавательный пузырь. Наибольшего развития как орган дыхания плавательный пузырь достигает у двоякодышащих рыб. Их ячеистый плавательный пузырь функционирует как легкое. При этом возникает “легочный круг” кровообращения.

· Состав газов в плавательном пузыре определяется как содержанием их в водоеме, так и состоянием рыбы.

· Подвижные и хищные рыбы имеют большой запас кислорода в плавательном пузыре, который расходуется организмом при бросках за добычей, когда поступление кислорода через органы дыхания оказывается недостаточным. В неблагоприятных кислородных условиях воздух плавательного пузыря у многих рыб используется для дыхания (в разной степени у разных видов).

· Карп и сазан, которые не имеют каких-либо специальных приспособлений для использования атмосферного воздуха, при нахождении вне воды частично поглощают кислород из плавательного пузыря.

· Осваивая различные водоемы, рыбы приспособились к жизни при разных газовых режимах. Наиболее требовательны к содержанию кислорода в воде лососевые, которым для нормальной жизнедеятельности нужна концентрация кислорода 4,4-7,0 мг/л; хариус, голавль, налим хорошо себя чувствуют при содержании в литре воды не менее 3,1 О2 мг/л, карповым обычно достаточно 1,9-2,5 мг/л. Каждому виду свойствен свой кислородный порог, т. е. минимальная концентрация кислорода, при которой рыба гибнет. Форель начинает задыхаться при содержании кислорода 1,9 мг/л, судак и лещ погибают при 1,2 мг/л, плотва и краснопёрка - при 0,25-0,3 мг/л; для выращенных на естественной пище карпов-сеголетков кислородный порог отмечен при 0,07-0,25 мг/л, а для двухлетков - 0,01 - 0,03 мг/л.

· Интенсивность дыхания определяется помимо видовой специфичности рядом биотических и абиотических факторов. Внутри одного вида она изменяется в зависимости от размера, возраста, подвижности, активности питания, пола, степени зрелости гонад, физико-химических факторов среды. По мере роста рыб активность окислительных, процессов в тканях уменьшается; созревание гонад, наоборот, вызывает увеличение потребления кислорода. Расход кислорода в организме самцов выше, чем у самок.

· На ритм дыхания, кроме концентрации в воде кислорода, влияют содержание СО2, рН, температура и т. д. Например, при температуре10°С и содержании кислорода 4,7 мг/л форель совершает 60-70 дыхательных движений в минуту, а при 1,2 мг/л частота дыхания возрастает до 140-160; карп при 10°С дышит почти вдвое медленнее, чем форель (частота дыхательных движений 30-40 раз в минуту), зимой он совершает в минуту 3-4 и даже 1-2 дыхательных движения. Как и резкий недостаток кислорода, на рыб губительно действует чрезмерное перенасыщение им воды.

· Отмечена гибель линей и карасей при насыщении воды кислородом до 150-200%: пузырьки газа покрывали жабры, были обнаружены под кожей, в органах, в артериях, кровь становилась пенистой; рыбы чувствовали себя плохо - дыхание их сначала учащалось, затем ослабевало, они выпрыгивали из воды и погибали в судорогах. Гибель годовиков карпа наблюдали после того, как в течение нескольких дней в пруду содержание кислорода достигало 200-240% насыщения. При этом зарегистрированы гиперемия и мраморный рисунок жабр, редкие дыхательные движения и медленные круговые или реже прямолинейные плавательные движения. Пересадка таких рыб в другой пруд не спасала их.

· Инкубация икры в перенасыщенной кислородом воде приводит к сильному увеличению отхода и количества уродов.

· Для нормального дыхания рыб очень важно содержание в воде СО2. При увеличении содержания свободной двуокиси углерода дыхание рыб становится невозможным, так как уменьшается способность гемоглобина крови связывать кислород, насыщение крови кислородом резко снижается и рыба задыхается. При высоком содержании СО2в атмосфере (1-5%) СО2 крови не может диффундировать наружу, а кровь не может принимать кислород даже из насыщенной кислородом воды.

Кровеносная система. Функции и свойства крови

· Главным отличием кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца, наполненного венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистёперых).

· Сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последних жаберных дуг, т. е. по сравнению с другими позвоночными сдвинуто вперед. Перед предсердием имеется венозная пазуха, или венозный синус, со спадающими стенками; через эту пазуху кровь поступает в предсердие, а из него - в желудочек.

· Расширенный начальный участок брюшной аорты у низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) образует сокращающийся артериальный конус, а у высших рыб - луковицу аорты, стенки которой сокращаться не могут. Обратному току крови препятствуют клапаны.

· Схема кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы - по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и, окисленная, обогащенная кислородом, направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.

· От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вены, несущие кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с передними кардинальными (яремными), собирающими кровь из головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуется два Кювьерова протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезенки, идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус (рис. 21). В спинной аорте радужной форели обнаружена эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Производительность этого “дополнительного сердца” зависит от частоты движений хвостового плавника.

· У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением “лёгочного” круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.

· Сердце рыб относительно очень мало и слабо, гораздо меньше и слабее, чем у наземных позвоночных. Масса его обычно не превышает 0,33-2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц даже 10-16%.

· Кровяное давление (Па) у рыб низкое - 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тогда как в сонной артерии лошади - 20664,6.

· Невелика и частота сокращений сердца - 18-30 ударов в минуту, причем она сильно зависит от температуры: при низких температурах у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1-2 ;у рыб, переносящих вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период прекращается.

· Количество крови у рыб относительно меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1 - 7,3% от массы тела, в том числе у карпа 2,0-4,7%, сома - до 5, щуки - 2, кеты - 1,6, тогда как у млекопитающих - 6,8% в среднем). Это связано с горизонтальным положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6